Děkujeme za návštěvu Nature.com. Verze prohlížeče, kterou používáte, má omezenou podporu CSS. Pro dosažení nejlepších výsledků doporučujeme použít novější verzi vašeho prohlížeče (nebo vypíná režim kompatibility v Internet Explorer). Mezitím, abychom zajistili pokračující podporu, zobrazujeme web bez stylu nebo JavaScriptu.
Tato studie hodnotila regionální rozmanitost v lidské lebeční morfologii pomocí geometrického homologického modelu založeného na skenovacích datech ze 148 etnických skupin po celém světě. Tato metoda používá technologii přizpůsobení šablony k generování homologních sítí prováděním nekonečných transformací pomocí iteračního algoritmu nejbližšího bodu. Použitím analýzy hlavních složek na 342 vybrané homologní modely byla největší změna celkové velikosti nalezena a jasně potvrzena pro malou lebku z jižní Asie. Druhým největším rozdílem je poměr délky k šířce neurokrania, který ukazuje kontrast mezi prodlouženými lebkami Afričanů a konvexními lebkami severovýchodních Asiatů. Stojí za zmínku, že tato složka má jen málo společného s obličejem obličeje. Byly znovu potvrzeny známé rysy obličeje, jako jsou vyčnívající tváře v severovýchodních Asiatch a kompaktní maxilární kosti v Evropanech. Tyto změny obličeje úzce souvisejí s obrysem lebky, zejména s stupněm sklonu čelních a týlních kostí. Allometrické vzorce byly nalezeny v poměrech obličeje vzhledem k celkové velikosti lebky; Ve větších lebkách obrysy obličeje bývají delší a užší, jak bylo prokázáno u mnoha domorodých Američanů a severovýchodních Asiatů. Ačkoli naše studie nezahrnovala údaje o proměnných prostředí, které mohou ovlivnit morfologii kraniální, jako jsou klima nebo dietní podmínky, bude při hledání různých vysvětlení pro kosterní fenotypové charakteristiky užitečný velký soubor homologních lebečních vzorců.
Geografické rozdíly ve tvaru lidské lebky byly studovány po dlouhou dobu. Mnoho vědců posoudilo rozmanitost environmentální adaptace a/nebo přirozeného výběru, zejména klimatických faktorů1,2,3,4,5,6,7 nebo masticární funkce v závislosti na nutričních podmínkách5,8,9,10, 11,12. 13.. Kromě toho se některé studie zaměřily na účinky na úzké účinky, genetické drift, tok genů nebo stochastické evoluční procesy způsobené mutacemi neutrálních genů14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Například sférický tvar širšího a kratšího lebečního trezoru byl vysvětlen jako přizpůsobení selektivnímu tlaku podle Allenova pravidla24, který postuluje, že savci minimalizují tepelné ztráty snížením plochy těla vzhledem k objemu2,4,16,17,25 . Navíc některé studie využívající Bergmannovo pravidlo26 vysvětlily vztah mezi velikostí lebky a teplotou 3,5,16,25,27, což naznačuje, že celková velikost má tendenci být větší v chladnějších oblastech, aby se zabránilo ztrátě tepla. O mechanistický vliv mastikativního stresu na růstový vzorec kraniálního trezoru a obličejových kostí se diskutoval ve vztahu k stravovacím podmínkám vyplývajícím z kulinářských kultur nebo rozdílů v oblasti obživy mezi zemědělci a lovci-sběrači 8,9,12,12,28. Obecným vysvětlením je, že snížený žvýkací tlak snižuje tvrdost kostí a svalů obličeje. Několik globálních studií spojilo rozmanitost tvaru lebky především s fenotypovými důsledky neutrální genetické vzdálenosti spíše než na environmentální adaptaci21,29,30,31,32. Další vysvětlení změn tvaru lebky je založeno na konceptu izometrického nebo allometrického růstu6,33,34,35. Například větší mozky mají tendenci mít relativně širší frontální laloky v takzvané oblasti „Broca's Cap“ a šířka čelních laloků se zvyšuje, což je evoluční proces, který je považován za na základě allometrického růstu. Studie zkoumající dlouhodobé změny ve tvaru lebky navíc zjistila, že allometrická tendence vůči brachycefálii (tendence lebky se stane sféričtějším) s rostoucí výškou33.
Dlouhá historie výzkumu kraniální morfologie zahrnuje pokusy identifikovat základní faktory odpovědné za různé aspekty rozmanitosti kraniálních tvarů. Tradiční metody použité v mnoha raných studiích byly založeny na bivariačním lineárním měření, často používajících Martin nebo Howell Definice36,37. Současně mnoho z výše uvedených studií použilo pokročilejší metody založené na technologii prostorové 3D geometrické morfometrie (GM )5,7,11,12,13,17,27,34,35,38. 39. Například metoda posuvné semilandmark, založená na minimalizaci ohybové energie, byla nejčastěji používanou metodou v transgenní biologii. Promítá polotřídní značky šablony na každý vzorek posunutím podél křivky nebo povrchu38,40,41,42,44,45,46. Včetně takových metod superpozice používá většina studií 3D GM analýza generalizovaného procrustes, algoritmus 47 iterativního bodu (ICP), aby se umožnilo přímé srovnání tvarů a zachycení změn. Alternativně je metoda SPLINE THESK (TPS) 48,49 také široce používána jako nekompletní transformační metoda pro mapování zarovnání semilandmark s tvary založenými na síti.
S vývojem praktických 3D skenerů celého těla od konce 20. století mnoho studií použilo 3D skenery celého těla pro měření velikosti 50,51. Data skenování byla použita k extrahování rozměrů těla, což vyžaduje popis povrchových tvarů spíše jako povrchy než bodové mraky. Přizpůsobení vzorů je technika vyvinutá pro tento účel v oblasti počítačové grafiky, kde je tvar povrchu popsán polygonálním modelem sítě. Prvním krokem v montáži vzoru je příprava modelu sítě, který se má použít jako šablonu. Některé z vrcholů, které tvoří vzorec, jsou orientační body. Šablona se poté deformuje a odpovídá povrchu, aby se minimalizovala vzdálenost mezi šablonou a bodovým cloudem při zachování funkcí lokálního tvaru šablony. Památky v šabloně odpovídají orientačním bodům v bodovém cloudu. Pomocí montáže šablony lze všechna skenovací data popsat jako model sítě se stejným počtem datových bodů a stejnou topologií. Ačkoli přesná homologie existuje pouze v orientačních pozicích, lze předpokládat, že mezi generovanými modely existuje obecná homologie, protože změny v geometrii šablon jsou malé. Proto se modely mřížky vytvořené montáží šablony někdy nazývají homologické modely52. Výhodou montáže šablony je, že šablona může být deformována a upravena na různé části cílového objektu, které jsou prostorově blízko povrchu, ale daleko od něj (například zygomatický oblouk a dočasná oblast lebky), aniž by to ovlivnilo každý ostatní. deformace. Tímto způsobem může být šablona připevněna k větvení objektů, jako je trup nebo rameno, s ramenem ve stojaté poloze. Nevýhodou montáže šablony jsou vyšší výpočetní náklady na opakované iterace, avšak díky významnému zlepšení výkonu počítače to již není problém. Analýzou hodnot souřadnic vrcholů, které tvoří model sítě pomocí technik multivariační analýzy, jako je analýza hlavních komponent (PCA), je možné analyzovat změny v celém povrchovém tvaru a virtuálním tvaru v jakékoli poloze v distribuci. lze přijmout. Vypočítejte a vizualizujte53. V současné době se modely sítě generované montáží šablony široce používají při analýze tvaru v různých polích52,54,55,56,57,58,59,60.
Pokroky v technologii flexibilního záznamu oka ve spojení s rychlým vývojem přenosných 3D skenovacích zařízení schopných skenovat při vyšším rozlišení, rychlosti a mobilitě než CT, usnadňují zaznamenávání 3D povrchových dat bez ohledu na umístění. V oblasti biologické antropologie tedy tyto nové technologie zvyšují schopnost kvantifikovat a statisticky analyzovat lidské vzorky, včetně vzorků lebky, což je účel této studie.
Stručně řečeno, tato studie používá pokročilou technologii 3D homologické modelování založené na porovnávání šablon (obrázek 1) k vyhodnocení 342 vzorků lebky vybraných ze 148 populací po celém světě prostřednictvím geografického srovnání po celém světě. Rozmanitost kraniální morfologie (tabulka 1). Abychom zohlednili změny v morfologii lebky, použili jsme analýzy provozní charakteristiky PCA a přijímače (ROC) na soubor dat homologického modelu, který jsme vytvořili. Zjištění přispějí k lepšímu pochopení globálních změn v lebeční morfologii, včetně regionálních vzorců a snižujícího se pořadí změn, korelované změny mezi lebečními segmenty a přítomnosti allometrických trendů. Ačkoli se tato studie nezabývá údaji o vnějších proměnných představovaných podmínkami klimatu nebo dietu, které mohou ovlivnit lebeční morfologii, geografické vzorce kraniální morfologie dokumentované v naší studii pomohou prozkoumat environmentální, biomechanické a genetické faktory lebeční variace.
Tabulka 2 ukazuje vlastní hodnoty a koeficienty příspěvků PCA aplikované na nestandardizovaný datový soubor 17 709 vrcholů (53 127 souřadnic XYZ) 342 modelů homologní lebky. V důsledku toho bylo identifikováno 14 hlavních složek, jejichž příspěvek k celkovému rozptylu byl více než 1%a celkový podíl rozptylu byl 83,68%. Zaváděcí vektory 14 hlavních složek jsou zaznamenány v doplňkové tabulce S1 a skóre komponent vypočtené pro vzorky lebky 342 je uvedeno v doplňkové tabulce S2.
Tato studie hodnotila devět hlavních složek s příspěvky většími než 2%, z nichž některé vykazují podstatnou a významnou geografickou variaci v lebeční morfologii. Obrázek 2 grafy křivek generovaných z analýzy ROC pro ilustraci nejúčinnějších komponent PCA pro charakterizaci nebo oddělení každé kombinace vzorků napříč hlavními geografickými jednotkami (např. Mezi africkými a neafrickými zeměmi). Polynéská kombinace nebyla testována kvůli malé velikosti vzorku použité v tomto testu. Údaje týkající se významu rozdílů v AUC a dalších základních statistikách vypočtených pomocí analýzy ROC jsou uvedena v doplňkové tabulce S3.
Křivky ROC byly aplikovány na devět odhadů hlavních složek na základě datového souboru vrcholu sestávající z 342 mužských homologních modelů lebky. AUC: Plocha pod křivkou při 0,01% významnosti používané k odlišení každé geografické kombinace od jiných celkových kombinací. TPF je skutečná pozitivní (efektivní diskriminace), FPF je falešně pozitivní (neplatná diskriminace).
Interpretace křivky ROC je shrnuta níže a zaměřuje se pouze na komponenty, které mohou rozlišit srovnávací skupiny tím, že mají velkou nebo relativně velkou AUC a vysokou úroveň významnosti s pravděpodobností pod 0,001. Jihoasijský komplex (obr. 2A), sestávající hlavně ze vzorků z Indie, se výrazně liší od jiných geograficky smíšených vzorků v tom, že první složka (PC1) má výrazně větší AUC (0,856) ve srovnání s ostatními složkami. Hlavním rysem afrického komplexu (obr. 2B) je relativně velký AUC PC2 (0,834). Rakousko-Melanesané (obr. 2C) vykazovali podobný trend jako subsaharské Afričany prostřednictvím PC2 s relativně větším AUC (0,759). Evropané (obr. 2d) se jasně liší v kombinaci PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) a PC6 (AUC = 0,671), vzorek severovýchodní Asie (obr. 2E) se výrazně liší od PC4, s relativně se s relativně liší od PC4, s relativně Větší 0,714 a rozdíl od PC3 je slabý (AUC = 0,688). Následující skupiny byly také identifikovány s nižšími hodnotami AUC a vyššími hladinami významnosti: výsledky pro PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) a PC1 (AUC = 0,649) ukázaly, že nativní Američané (obr. 2F) se specifickými Charakteristiky spojené s těmito složkami, jihovýchodní Asiaté (obr. 2G) se diferencovaly napříč PC3 (AUC = 0,660) a PC9 (AUC = 0,663), ale vzorec pro vzorky ze Středního východu (obr. 2H) (včetně severní Afriky). Ve srovnání s ostatními není velký rozdíl.
V dalším kroku jsou vizuální interpretaci vysoce korelovaných vrcholů, oblasti povrchu s vysokými hodnotami zatížení větší než 0,45 jsou zbarveny informacemi X, Y a Z, jak je znázorněno na obrázku 3. Červená oblast ukazuje vysokou korelaci s Souřadnice osy x, což odpovídá vodorovnému příčnému směru. Zelená oblast je vysoce korelována s vertikální souřadnicí osy Y a tmavě modrá oblast je vysoce korelována s sagitální souřadnicí osy Z. Světle modrá oblast je spojena s osy souřadnice Y a souřadnicovými osy Z; Růžová - smíšená oblast spojená s souřadnicovými osami X a Z; Žlutá - plocha spojená s x a y souřadnicovými osy; Bílá oblast se skládá z odrážející se osy souřadnice X, Y a Z. Proto je PC 1 při této prahové hodnotě hodnoty zatížení převážně spojen s celým povrchem lebky. Tvar virtuální lebky 3 SD na opačné straně této ose komponenty je také znázorněn na tomto obrázku a pokřivené obrázky jsou uvedeny v doplňkovém videu S1, aby vizuálně potvrdily, že PC1 obsahuje faktory celkové velikosti lebky.
Frekvenční rozdělení skóre PC1 (normální křivka přizpůsobení), barevná mapa povrchu lebky je vysoce korelována s vrcholy PC1 (vysvětlení barev vzhledem k velikosti opačných stran této osy je 3 sd. Měřítko je zelená koule s průměrem a průměrem 50 mm.
Obrázek 3 ukazuje frekvenční distribuční graf (normální křivka přizpůsobení) jednotlivých skóre PC1 vypočtená samostatně pro 9 geografických jednotek. Kromě odhadů křivky ROC (obrázek 2) jsou odhady jižních Asiatů do jisté míry výrazně zkresleny doleva, protože jejich lebky jsou menší než odhady jiných regionálních skupin. Jak je uvedeno v tabulce 1, tyto jižní Asiaté zastupují etnické skupiny v Indii, včetně ostrovů Andamanu a Nicobar, Srí Lanky a Bangladéše.
Dimenzionální koeficient byl nalezen na PC1. Objev vysoce korelovaných oblastí a virtuálních tvarů vedl k objasnění formových faktorů pro složky jiné než PC1; Faktory velikosti však nejsou vždy zcela eliminovány. Jak je ukázáno porovnáním křivek ROC (obrázek 2), PC2 a PC4 byly nejvíce diskriminační, následovaly PC6 a PC7. PC3 a PC9 jsou velmi účinné při rozdělení populace vzorku na geografické jednotky. Tyto páry komponentních os schematicky zobrazují rozptyly skóre PC a barevných povrchů vysoce korelované s každou komponentou, jakož i virtuální deformace tvaru s rozměry opačných stran 3 SD (obr. 4, 5, 6). Konvexní pokrytí trupu vzorků z každé geografické jednotky reprezentované na těchto grafech je přibližně 90%, ačkoli v klastrech je určitý stupeň překrývání. Tabulka 3 poskytuje vysvětlení každé komponenty PCA.
Rozptyly skóre PC2 a PC4 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (horní) a čtyř geografických jednotek (dole), grafy barvy povrchu lebky vrcholů vrcholu vysoce korelovaly s každým PC (vzhledem k X, Y, Z). Barevné vysvětlení os: viz text) a deformace virtuální formy na opačných stranách těchto os je 3 SD. Měřítko je zelená koule s průměrem 50 mm.
Rozptyly skóre PC6 a PC7 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (horní) a dvou geografických jednotek (dole), lebeční povrchové barvy barev pro vrcholy vysoce korelovaly s každým PC (vzhledem k X, Y, Z). Barevné vysvětlení os: viz text) a deformace virtuální formy na opačných stranách těchto os je 3 SD. Měřítko je zelená koule s průměrem 50 mm.
Scatterploty skóre PC3 a PC9 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (horní) a tří geografických jednotek (dole) a barevné grafy povrchu lebky (vzhledem k osy x, z, z vrcholů) vysoce korelovaných s každým interpretací barev PC : cm. text), stejně jako deformace virtuálního tvaru na opačných stranách těchto os s velikostí 3 SD. Měřítko je zelená koule s průměrem 50 mm.
V grafu ukazujícím skóre PC2 a PC4 (obr. 4, Doplňková videa S2, S3 zobrazující deformované obrázky) se zobrazí mapa povrchu barev také, když je prahová hodnota zatížení nastavena vyšší než 0,4, což je nižší než v PC1, protože je nižší než v PC1, protože je nižší, protože je v PC1, protože Hodnota PC2 Celkové zatížení je menší než v PC1.
Prodloužení frontálních a týlních laloků v sagitálním směru podél osy Z (tmavě modrá) a parietálního laloku v koronálním směru (červená) na růžové), osy y z týlního (zeleného) a z-osy Z a os. čela (tmavě modrá). Tento graf ukazuje skóre pro všechny lidi po celém světě; Když se však všechny vzorky sestávající z velkého počtu skupin zobrazují společně současně, interpretace rozptylových vzorů je poměrně obtížná kvůli velkému množství překrývání; Proto jsou vzorky pod grafem rozptýleny pouze ze čtyř hlavních geografických jednotek (tj. Afriky, Australasia-Melanesia, Evropy a severovýchodní Asie), vzorky v tomto rozsahu skóre PC. Na obrázku jsou PC2 a PC4 páry skóre. Afričané a Rakousko-Melaneánci se překrývají více a jsou distribuováni na pravou stranu, zatímco Evropané jsou rozptýleni směrem k levému horní části a severovýchodní Asiaté mají tendenci se shlukovat směrem k levému dolní části. Horizontální osa PC2 ukazuje, že afričtí/australští Melanesiané mají relativně delší neurokranium než ostatní lidé. PC4, ve kterém jsou kombinace evropských a severovýchodní Asie volně odděleny, je spojeno s relativní velikostí a projekcí zygomatických kostí a bočním obrysem Kalvaria. Schéma bodování ukazuje, že Evropané mají relativně úzké maxilární a zygomatické kosti, menší časový fossa prostor omezený zygomatickým obloukem, svisle zvýšenou čelní kost a plochou, nízkou týlní kosti, zatímco severovýchodní Asiaté mají tendenci mít širší a výraznější zygomatické kosti . Přední lalok je nakloněn, zvedne se základna týlní kosti.
Při zaměření na PC6 a PC7 (obr. 5) (doplňková videa S4, S5 ukazující deformované obrázky), barevný graf ukazuje prahovou hodnotu zatížení větší než 0,3, což ukazuje, že PC6 je spojeno s maxilární nebo alveolární morfologií (červená: x osy a osa a osa a osa a osa a osa x a osy a osa a osa a osa x a osa a osa x a osy a osa x a osy x zelený). Osa y), Temporální tvar kosti (modrá: osy Y a Z) a tvar týlní kosti (růžová: x a z os). Kromě šířky čela (červená: osa x), PC7 také koreluje s výškou předních maxilárních alveolů (zelená: osa y) a tvar hlavy z osy kolem pariethotemporální oblasti (tmavě modrá). V horním panelu na obrázku 5 jsou všechny geografické vzorky distribuovány podle skóre komponent PC6 a PC7. Protože ROC naznačuje, že PC6 obsahuje funkce jedinečné pro Evropu a PC7 představuje v této analýze indiánské rysy, byly tyto dva regionální vzorky selektivně vyneseny do této dvojice os os. Domorodí Američané, i když jsou široce zahrnuti do vzorku, jsou rozptýleni v levém horním rohu; Naopak, mnoho evropských vzorků bývá umístěno v pravém dolním rohu. Pár PC6 a PC7 představují úzký alveolární proces a relativně široký neurokranium Evropanů, zatímco Američané jsou charakterizováni úzkým čelem, větší maxilou a širší a vyšší alveolární proces.
Analýza ROC ukázala, že PC3 a/nebo PC9 byly běžné v populacích jihovýchodní a severovýchodní Asie. V souladu s tím skóre párů PC3 (zelená horní plocha na ose Y) a PC9 (zelená spodní tvář na ose Y) (obr. 6; doplňková videa S6, S7 poskytují morfované obrazy) odrážejí rozmanitost východních Asiatů. , který ostře kontrastuje s vysokými poměry obličeje severovýchodních Asiatů a nízkým tvarem obličeje jihovýchodních Asiatů. Kromě těchto rysů obličeje je další charakteristikou některých severovýchodních Asiatů naklonění týlní kosti, zatímco někteří jihovýchodní Asiaté mají úzkou základnu lebky.
Výše uvedený popis hlavních složek a popis PC5 a PC8 byly vynechány, protože mezi devíti hlavními geografickými jednotkami nebyly nalezeny žádné specifické regionální charakteristiky. PC5 se týká velikosti mastoidního procesu časové kosti a PC8 odráží asymetrii celkového tvaru lebky, což ukazuje paralelní změny mezi devíti kombinacemi geografického vzorku.
Kromě rozptylu skóre PCA na jednotlivých úrovních poskytujeme také rozptyly skupinových prostředků pro celkové srovnání. Za tímto účelem byl vytvořen průměrný lebeční homologický model z vertexového souboru dat jednotlivých homologických modelů ze 148 etnických skupin. Bivariační grafy skóre sad pro PC2 a PC4, PC6 a PC7 a PC3 a PC9 jsou uvedeny na doplňkovém obrázku S1, vše se vypočteno jako průměrný model lebky pro vzorek 148 jedinců. Tímto způsobem rozptyly skrývají jednotlivé rozdíly v každé skupině, což umožňuje jasnější interpretaci podobností lebky v důsledku základních regionálních distribucí, kde vzorce odpovídají těm, které jsou znázorněny na jednotlivých grafech s menším překrýváním. Doplňkový obrázek S2 ukazuje celkový průměrný model pro každou geografickou jednotku.
Kromě PC1, který byl spojen s celkovou velikostí (doplňková tabulka S2), byly allometrické vztahy mezi celkovou velikostí a tvarem lebky zkoumány pomocí rozměrů centroidu a sad odhadů PCA z ne normalizovaných dat. V tabulce 4 jsou uvedeny allometrické koeficienty, konstantní hodnoty, hodnoty T a hodnoty P v testu významnosti. Žádné významné složky allometrického vzoru spojené s celkovou velikostí lebky nebyly nalezeny v jakékoli lebeční morfologii na úrovni p <0,05.
Protože některé faktory velikosti mohou být zahrnuty do odhadů PC založené na neformalizovaných datových souborech, dále jsme zkoumali allometrický trend mezi velikostí centroidu a skóre PC vypočteným pomocí datových souborů normalizovaných velikostí centroidu (výsledky PCA a sady skóre jsou uvedeny v doplňkových tabulkách S6 ). , C7). Tabulka 4 ukazuje výsledky allometrické analýzy. Významné allometrické trendy byly tedy nalezeny na úrovni 1% v PC6 a na 5% úrovni v PC10. Obrázek 7 ukazuje regresní svahy těchto log-lineárních vztahů mezi skóre PC a velikostí centroidu s figuríny (± 3 SD) na obou koncích velikosti těžiště log. Skóre PC6 je poměr relativní výšky a šířky lebky. Jak se velikost lebky zvětšuje, lebka a obličej se zvyšují a čelo, oční zásuvky a nosní dírky mají tendenci být laterálně blíže. Vzorec rozptylu vzorku naznačuje, že tento podíl se obvykle vyskytuje v severovýchodních Asiatách a domorodých Američanech. Kromě toho PC10 vykazuje trend směrem k proporcionálnímu zmenšení šířky středního rozhraní bez ohledu na geografickou oblast.
Pro významné allometrické vztahy uvedené v tabulce má sklon log-lineární regrese mezi poměrem PC komponenty tvaru (získané z normalizovaných dat) a velikostí centroidu, deformace virtuálního tvaru má velikost 3 SD na Propazní strana linie 4.
Následující vzorec změn v kraniální morfologii byl prokázán analýzou datových souborů homologních 3D povrchových modelů. První složka PCA se týká celkové velikosti lebky. Dlouho se předpokládá, že menší lebky jižních Asiatů, včetně exemplářů z Indie, Srí Lanky a Andamanských ostrovů v Bangladéši, jsou způsobeny jejich menší velikostí těla, což je v souladu s Ekogeografickou pravidlem Bergmannovi nebo ostrovním pravidlem 613,5,16,25. 27,62. První souvisí s teplotou a druhý závisí na dostupném prostoru a potravinových zdrojích ekologického výklenku. Mezi komponenty tvaru je největší změnou poměr délky a šířky lebečního trezoru. Tento rys, označený PC2, popisuje úzký vztah mezi proporcionálně prodlouženými lebkami Rakousko-Melanesanů a Afričanů, jakož i rozdíly od sférických lebek některých Evropanů a severovýchodních Asiatů. Tyto charakteristiky byly hlášeny v mnoha předchozích studiích založených na jednoduchých lineárních měřeních37,63,64. Navíc je tato vlastnost spojena s brachycefálií u neafrikánů, o nichž se dlouho diskutuje v antropometrických a osteometrických studiích. Hlavní hypotéza tohoto vysvětlení je, že snížená žvýkání, jako je ztenčení svalu temporalis, snižuje tlak na vnější skalp5,8,9,11,12,12. Další hypotéza zahrnuje přizpůsobení se studenému podnebí snížením plochy povrchu hlavy, což naznačuje, že sféričtější lebka minimalizuje povrchovou plochu lépe než sférický tvar, podle Allenových pravidel16,17,25. Na základě výsledků současné studie lze tyto hypotézy posoudit pouze na základě křížové korelace kraniálních segmentů. Stručně řečeno, naše výsledky PCA plně nepodporují hypotézu, že poměr šířky lebeční délky je významně ovlivněn podmínkami žvýkání, protože plněk PC2 (dlouhá/brachycefalická složka) nebyla významně spojena s proporcemi obličeje (včetně relativních maxilárních dimenzí). a relativní prostor časové fossy (odráží objem svalu temporalis). Naše současná studie neanalyzovala vztah mezi tvarem lebky a geologickými podmínkami prostředí, jako je teplota; Vysvětlení založené na Allenově pravidle však může být za to považováno za hypotézu kandidáta vysvětlit brachycefalon v chladných oblastech klimatu.
Významná variace byla poté nalezena v PC4, což naznačuje, že severovýchodní Asiaté mají na maxille a zygomatických kostech velké, prominentní zygomatické kosti. Toto zjištění je v souladu se známou specifickou charakteristikou Sibiřů, o nichž se předpokládá, že se přizpůsobili extrémně chladnému podnebí pohybem zygomatických kostí, což vede ke zvýšenému objemu dutin a lichotivější obličej 65. Novým nálezem z našeho homologního modelu je to, že tvář klesající v Evropanech je spojena se sníženým čelním svahem, stejně jako zploštělé a úzké týlní kosti a nuchální konkávitou. Naproti tomu severovýchodní Asiaté mají tendenci mít svažité čela a zvednout týlní oblasti. Studie týlní kosti pomocí geometrické morfometrické metody35 ukázaly, že asijské a evropské lebky mají lichotivější nuchální křivku a nižší polohu týlního ve srovnání s Afričany. Naše rozptyly párů PC2 a PC4 a PC3 a PC9 však vykazovaly větší rozdíly v Asiatách, zatímco Evropané byli charakterizováni plochou základnou týlního a spodního týlu. Nekonzistence v asijských charakteristikách mezi studiemi mohou být způsobeny rozdíly v použitých etnických vzorcích, protože jsme vzorkovali velké množství etnických skupin ze širokého spektra severovýchodní a jihovýchodní Asie. Změny tvaru týlní kosti jsou často spojeny s vývojem svalů. Toto adaptivní vysvětlení však nezohledňuje korelaci mezi tvarem čela a týc, který byl prokázán v této studii, ale je nepravděpodobné, že by bylo plně prokázáno. V tomto ohledu stojí za zvážení vztahu mezi rovnováhou tělesné hmotnosti a těžištěm nebo cervikálním spojením (Foramen Magnum) nebo jinými faktory.
Další důležitá složka s velkou variabilitou souvisí s vývojem mastikačního aparátu, reprezentovaného maxilárním a dočasným fossae, která je popsána kombinací skóre PC6, PC7 a PC4. Tato výrazná snížení kraniálních segmentů charakterizuje evropské jednotlivce více než kterákoli jiná geografická skupina. Tento rys byl interpretován v důsledku snížené stability morfologie obličeje v důsledku včasného vývoje technik zemědělské a potravinové přípravy, což zase snížilo mechanické zatížení ležícího aparátu bez silného ležícího aparátu9,12,28,66. Podle hypotézy lekční funkce je 28 doprovázena změnou flexe lebky na akutnější kraniální úhel a více sféričtější lebeční střechu. Z tohoto pohledu mají zemědělské populace tendenci mít kompaktní tváře, menší výčnělek čelisti a více globulární meningy. Tuto deformaci lze proto vysvětlit obecným obrysem laterálního tvaru lebky Evropanů se sníženými třpytivými orgány. Podle této studie je však tato interpretace složitá, protože funkční význam morfologického vztahu mezi globorálním neurokraniem a vývojem mastického aparátu je méně přijatelný, jak se uvádí v předchozích interpretacích PC2.
Rozdíly mezi severovýchodní Asiaté a jihovýchodní Asiaté jsou ilustrovány kontrastem mezi vysokou tváří s šikmou týlní kostí a krátkou tváří s úzkou lebkou, jak je uvedeno v PC3 a PC9. Vzhledem k nedostatku geoekologických údajů poskytuje naše studie pouze omezené vysvětlení tohoto zjištění. Možným vysvětlením je přizpůsobení se jiným klimatickým nebo nutričním podmínkám. Kromě ekologické adaptace byly zohledněny také místní rozdíly v historii populací na severovýchodě a jihovýchodní Asii. Například ve východní Eurasii byl předpokládán dvouvrstvý model, aby pochopil rozptyl anatomicky moderních lidí (AMH) založený na lebeční morfometrických datech67,68. Podle tohoto modelu měla „první úroveň“, tj. Původní skupiny pozdních pleistocénových kolonizátorů AMH, víceméně přímý sestup z domorodých obyvatel regionu, jako moderní Rakousko-Melanejci (str. First Stratum). , a později zažil rozsáhlé příměs severních zemědělských národů s charakteristikami severovýchodní Asie (druhá vrstva) do regionu (asi před 4 000 lety). K pochopení tvaru jihovýchodní Asie na jihovýchodní Asii může částečně zapojit tok genu mapovaným pomocí modelu „dvouvrstvého“, který může být částečně na místní genetické dědičnost první úrovně první úrovně.
Posouzením lebeční podobnosti pomocí geografických jednotek mapovaných pomocí homologních modelů můžeme odvodit základní populační historii AMF ve scénářích mimo Afriku. Bylo navrženo mnoho různých modelů „z Afriky“ k vysvětlení distribuce AMF na základě kosterních a genomických dat. Z nich nedávné studie naznačují, že kolonizace AMH v oblastech mimo Afriku začala přibližně 177 000 let. Distribuce AMF v Eurasii během tohoto období však zůstává nejistá, protože stanoviště těchto raných fosilií jsou však omezena na Střední východ a Středomoří poblíž Afriky. Nejjednodušším případem je jediné vypořádání podél migrační trasy z Afriky do Eurasie a obchází geografické bariéry, jako jsou Himaláje. Další model navrhuje několik vln migrace, z nichž první se šíří z Afriky podél pobřeží Indického oceánu do jihovýchodní Asie a Austrálie a poté se rozšíří do severní Eurasie. Většina z těchto studií potvrzuje, že AMF se rozšířila daleko za Afrikou před asi 60 000 lety. V tomto ohledu vykazují vzorky Australasian-Melanesian (včetně Papua) větší podobnost s africkými vzorky než s jakoukoli jinou geografickou sérií v analýze hlavních složek homologických modelů. Toto zjištění podporuje hypotézu, že první distribuční skupiny AMF podél jižního okraje Eurasie vznikly přímo v Africe22,68 bez významných morfologických změn v reakci na specifické podnebí nebo jiné významné podmínky.
Pokud jde o allometrický růst, analýza pomocí tvarových složek odvozených z jiného souboru dat normalizovaná velikostí centroidu prokázala významný allometrický trend v PC6 a PC10. Obě komponenty souvisejí s tvarem čela a částí obličeje, které se zvyšují velikostí lebky. Severovýchodní Asiaté a Američané mají tendenci mít tuto funkci a mají relativně velké lebky. Toto zjištění je v rozporu s dříve uváděnými allometrickými vzory, ve kterých mají větší mozky relativně širší frontální laloky v takzvané oblasti „Broca's Cap“, což vede ke zvýšené šířce frontálního laloku34. Tyto rozdíly jsou vysvětleny rozdíly ve vzorcích; Naše studie analyzovala allometrické vzorce celkové velikosti lebečních pomocí moderních populací a srovnávací studie se zabývají dlouhodobými trendy v evoluci člověka související s velikostí mozku.
Pokud jde o allometrii obličeje, jedna studie využívající biometrické dat78 zjistila, že tvar obličeje a velikost obličeje mohou být mírně korelovány, zatímco naše studie zjistila, že větší lebky mají tendenci být spojeny s vyššími a užšími obličeji. Konzistence biometrických dat je však nejasná; Regresní testy porovnávající ontogenetickou allometrii a statickou allometrii ukazují různé výsledky. Byla také hlášena allometrická tendence k sférickému tvaru lebky v důsledku zvýšené výšky; Neanalyzovali jsme však výšku. Naše studie ukazuje, že neexistují žádná alometrická data prokazující korelaci mezi lebečními globulárními rozměry a celkovou velikostí lebečníků samy o sobě.
Ačkoli naše současná studie nezabývá údaji o vnějších proměnných představovaných klimatickými nebo dietními podmínkami, které pravděpodobně ovlivní lebeční morfologii, velký soubor údajů homologních 3D kraniálních povrchových modelů použitých v této studii pomůže vyhodnotit korelované fenotypové morfologické variace. Environmentální faktory, jako jsou strava, klima a nutriční podmínky, jakož i neutrální síly, jako je migrace, tok genů a genetický drift.
Tato studie zahrnovala 342 exemplářů samců lebek odebraných ze 148 populací v 9 geografických jednotkách (tabulka 1). Většina skupin jsou geograficky nativní exempláře, zatímco některé skupiny v Africe, na severovýchodě/jihovýchodní Asii a Americe (uvedené v kurzívě) jsou etnicky definovány. Mnoho lebečních vzorků bylo vybráno z lotabáze kraniálních měření podle definice Martin Cranial Measurement Definice poskytované Tsunehiko Hanihara. Vybrali jsme reprezentativní mužské lebky ze všech etnických skupin na světě. Pro identifikaci členů každé skupiny jsme vypočítali euklidovské vzdálenosti na základě 37 kraniálních měření od průměru skupiny pro všechny jednotlivce patřící do této skupiny. Ve většině případů jsme vybrali 1–4 vzorky s nejmenší vzdáleností od průměru (doplňková tabulka S4). U těchto skupin byly některé vzorky náhodně vybrány, pokud nebyly uvedeny v databázi měření Hahara.
Pro statistické srovnání bylo 148 vzorků populace seskupeno do hlavních geografických jednotek, jak je uvedeno v tabulce 1. Skupina „africká“ sestává pouze ze vzorků z subsaharské oblasti. Vzorky ze severní Afriky byly zahrnuty do „Středního východu“ spolu se vzorky ze západní Asie s podobnými podmínkami. Skupina severovýchodní Asie zahrnuje pouze lidi neevropského původu a americká skupina zahrnuje pouze domorodé Američany. Zejména je tato skupina distribuována na rozsáhlé oblasti severní a jihoamerických kontinentů v celé řadě prostředí. Vzorek USA v rámci této jediné geografické jednotky však považujeme za demografickou historii domorodých Američanů považovaných za původ severovýchodní Asie, bez ohledu na více migrace 80.
Zaznamenali jsme 3D povrchové údaje těchto kontrastních vzorků lebky pomocí 3D skeneru s vysokým rozlišením (Einscan Pro od září 3D Co Ltd, minimální rozlišení: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) a poté vygenerovalo síť. Model sítě se skládá z přibližně 200 000–400 000 vrcholů a zahrnutý software se používá k vyplňování otvorů a hladkých hran.
V prvním kroku jsme použili skenovací data z jakékoli lebky k vytvoření modelu lebky s jednou templátem sestávajícím z 4485 vrcholů (8728 polygonálních ploch). Z modelu šablony síťoviny byla odstraněna základna lebky, sestávající z sfenoidní kosti, Petrous Temporální kosti, patra, maxilárních alveolů a zubů. Důvodem je to, že tyto struktury jsou někdy neúplné nebo obtížně dokončeny kvůli tenkým nebo tenkým ostrým částem, jako jsou pterygoidní povrchy a styloidní procesy, opotřebení zubů a/nebo nekonzistentní sada zubů. Základna lebky kolem foramen magnum, včetně základny, nebyla resekována, protože se jedná o anatomicky důležité místo pro umístění děložních kloubů a je třeba posoudit výšku lebky. Použijte zrcadlové kroužky a vytvořte šablonu, která je symetrická na obou stranách. Proveďte izotropní meshing a přeměňují polygonální tvary tak, aby byly co nejrovnoměrnější.
Dále bylo k anatomicky odpovídajícím vrcholům modelu šablony přiřazeno 56 orientačních bodů pomocí softwaru HBM-RUGLE. Nastavení mezníků zajišťuje přesnost a stabilitu polohy orientačních bodů a zajistí homologii těchto míst ve generovaném homologickém modelu. Mohou být identifikovány na základě jejich specifických charakteristik, jak je uvedeno v doplňkové tabulce S5 a doplňkovém obrázku S3. Podle Booksteinovy definice81 jsou většina z těchto památek typu I umístěná na křižovatce tří struktur a některé jsou orientační body typu II s body maximálního zakřivení. Mnoho orientačních bodů bylo přeneseno z bodů definovaných pro lineární lebeční měření v Martinově definici 36. Definovali jsme stejných 56 památek pro naskenované modely 342 vzorků lebky, které byly ručně přiřazeny k anatomicky odpovídajícím vrcholům, aby se vytvořily přesnější homologické modely v další části.
Byl definován souřadnicový systém zaměřený na hlavu, který popisuje skenovací data a šablona, jak je znázorněno na doplňkovém obrázku S4. Rovina XZ je horizontální rovina Frankfurt, která prochází nejvyšším bodem (Martinova definice: část) nadřazeného okraje levého a pravého vnějšího sluchového kanálu a nejnižšího bodu (Martinova definice: orbit) dolního okraje levé oběžné dráhy . . Osa x je čára spojující levé a pravé strany a x+ je pravá strana. Rovina YZ prochází středem levých a pravých částí a kořenem nosu: y+ nahoru, z+ dopředu. Referenční bod (původ: nulová souřadnice) je nastaven na průniku roviny YZ (střední roviny), roviny xz (rovina Frankfort) a xy roviny (koronální rovina).
Použili jsme software HBM-RUGLE (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) k vytvoření homologního modelu sítě provedením templátového montáže pomocí 56 orientačních bodů (levá strana obrázku 1). Základní softwarová komponenta, původně vyvinutá Centrem pro digitální lidský výzkum na Institutu pokročilé průmyslové vědy a technologie v Japonsku, se nazývá HBM a má funkce pro přizpůsobení šablon pomocí orientačních bodů a vytváření jemných síťových modelů pomocí rozdělovacích povrchů82. Následující softwarová verze (MHBM) 83 přidala funkci pro montáž vzorů bez orientačních bodů pro zlepšení výkonu přizpůsobení. HBM-RUGLE kombinuje software MHBM s dalšími uživatelsky přívětivými funkcemi včetně přizpůsobení souřadných systémů a změny změny vstupních dat. Spolehlivost přesnosti softwaru byla potvrzena v mnoha studiích52,54,55,56,57,58,59,60.
Při montáži šablony HBM-RUGLE pomocí orientačních bodů je model sítě šablony překrýván na cílových skenovacích datech rigidní registrací založenou na technologii ICP (minimalizace součtu vzdáleností mezi památkami odpovídajícími šabloně a cílovým skenovacím datům) a a Poté nekomplidní deformací sítě přizpůsobí šablonu k cílovým skenovacím datům. Tento proces montáže byl opakován třikrát pomocí různých hodnot dvou parametrů montáže ke zlepšení přesnosti montáže. Jeden z těchto parametrů omezuje vzdálenost mezi modelem mřížky šablony a údaji o cílovém skenování a druhý penalizuje vzdálenost mezi orientačními body šablony a cílovými orientačními body. Model deformovaného templátového sítě byl poté rozdělen za použití algoritmu 82 cyklického povrchu, aby se vytvořil rafinovanější model sítě sestávající z 17 709 vrcholů (34 928 polygonů). Nakonec je model mřížky z rozdělované šablony vhodný pro data cílového skenování a vygeneruje homologický model. Protože umístění orientačních bodů se mírně liší od umístění v datech cílového skenování, byl homologický model vyladěn, aby je popsal pomocí souřadnicového systému orientace hlavy popsaný v předchozí části. Průměrná vzdálenost mezi odpovídajícími památkami homologního modelu a cílovým skenovacím datům ve všech vzorcích byla <0,01 mm. Vypočtená pomocí funkce HBM-RUGLE, průměrná vzdálenost mezi datovými body homologického modelu a cílovým skenovacím datům byla 0,322 mm (doplňková tabulka S2).
Pro vysvětlení změn v kraniální morfologii bylo 17 709 vrcholů (53 127 souřadnic XYZ) všech homologních modelů analyzováno pomocí analýzy hlavních komponent (PCA) pomocí softwaru HBS vytvořeného Centrem pro digitální lidskou vědu na Institutu pokročilé průmyslové vědy a technologie. , Japonsko (distribuční prodejce: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Poté jsme se pokusili použít PCA na nenormalizovanou datovou sadu a sadu dat normalizovanou velikostí centroidu. PCA založená na nestandardizovaných datech tedy může jasněji charakterizovat kraniální tvar devíti geografických jednotek a usnadnit interpretaci komponent než PCA pomocí standardizovaných dat.
Tento článek představuje počet detekovaných hlavních složek s příspěvkem více než 1% celkového rozptylu. Pro stanovení hlavních složek nejúčinnějších v rozlišovacích skupinách napříč hlavními geografickými jednotkami byla analýza přijímače (ROC) aplikována na skóre hlavní složky (PC) s příspěvkem větší než 2% 84. Tato analýza generuje křivku pravděpodobnosti pro každou komponentu PCA pro zlepšení klasifikační výkonnosti a správně porovnává grafy mezi geografickými skupinami. Stupeň diskriminační síly může být posouzen oblastí pod křivkou (AUC), kde komponenty PCA s většími hodnotami jsou lépe schopny rozlišovat mezi skupinami. Pro posouzení úrovně významnosti byl proveden test chí-kvadrát. Analýza ROC byla provedena v Microsoft Excel pomocí Bell Curve pro software Excel (verze 3.21).
Pro vizualizaci geografických rozdílů v kraniální morfologii byly vytvořeny rozptyly pomocí skóre PC, které nejúčinněji rozlišují skupiny od hlavních geografických jednotek. K interpretaci hlavních komponent použijte barevnou mapu pro vizualizaci vrcholů modelu, které jsou vysoce korelovány s hlavními komponenty. Kromě toho byly vypočteny a prezentovány v doplňkovém videu, virtuální reprezentace konců hlavních os doložených osy umístěných při ± 3 standardních odchylkách (SD) hlavních složek.
Allometrie byla použita ke stanovení vztahu mezi tvarem lebky a faktory velikosti hodnocených v analýze PCA. Analýza je platná pro hlavní komponenty s příspěvky> 1%. Jedním omezením tohoto PCA je, že komponenty tvaru nemohou individuálně označit tvar, protože ne normalizovaná soubor dat neodstraní všechny dimenzionální faktory. Kromě použití nenormalizovaných datových souborů jsme také analyzovali allometrické trendy pomocí PC frakčních sad na základě normalizovaných dat velikosti centroidu aplikovaných na hlavní komponenty s příspěvky> 1%.
Allometrické trendy byly testovány pomocí rovnice y = axb 85, kde y je tvar nebo podíl tvarové složky, x je velikost centroidu (doplňková tabulka S2), A je konstantní hodnota a B je allometrický koeficient. Tato metoda v podstatě zavádí studie allometrického růstu do geometrické morfometrie78,86. Logaritmická transformace tohoto vzorce je: log y = b × log x + log a. Pro výpočet A a B byla použita regresní analýza pomocí metody nejmenších čtverců. Když jsou y (velikost centroidu) a x (skóre PC) logaritmicky transformovány, musí být tyto hodnoty pozitivní; Sada odhadů pro X však obsahuje záporné hodnoty. Jako řešení jsme přidali zaokrouhlení k absolutní hodnotě nejmenší frakce plus 1 pro každou frakci v každé složce a použili logaritmickou transformaci na všechny převedené pozitivní frakce. Význam allometrických koeficientů byl hodnocen pomocí dvoustranného Studentova t testu. Tyto statistické výpočty pro testování allometrického růstu byly provedeny pomocí Bell Curves v softwaru Excel (verze 3.21).
Wolpoff, MH klimatické účinky na nosní dírky kostry. Ano. J. Phys. Lidstvo. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/AJPA.1330290315 (1968).
Beals, tvar hlavy KL a klimatický stres. Ano. J. Phys. Lidstvo. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/AJPA.1330370111 (1972).
Čas příspěvku: APR-02-2024