Děkujeme za návštěvu webu Nature.com. Verze prohlížeče, kterou používáte, má omezenou podporu CSS. Pro dosažení nejlepších výsledků doporučujeme používat novější verzi prohlížeče (nebo vypnout režim kompatibility v prohlížeči Internet Explorer). Mezitím, abychom zajistili průběžnou podporu, zobrazujeme web bez stylů a JavaScriptu.
Tato studie hodnotila regionální diverzitu v morfologii lidské lebky pomocí geometrického homologického modelu založeného na skenovacích datech od 148 etnických skupin z celého světa. Tato metoda využívá technologii šablonového fittingu ke generování homologních sítí prováděním nerigidních transformací s využitím iterativního algoritmu nejbližšího bodu. Aplikací analýzy hlavních komponent na 342 vybraných homologních modelů byla zjištěna a jasně potvrzena největší změna v celkové velikosti u malé lebky z jižní Asie. Druhým největším rozdílem je poměr délky k šířce neurokrania, což ukazuje na kontrast mezi protáhlými lebkami Afričanů a konvexními lebkami severovýchodních Asiatů. Za zmínku stojí, že tato složka má málo společného s konturováním obličeje. Byly znovu potvrzeny známé rysy obličeje, jako jsou vyčnívající tváře u severovýchodních Asiatů a kompaktní maxilární kosti u Evropanů. Tyto změny obličeje úzce souvisejí s konturou lebky, zejména se stupněm sklonu čelních a týlních kostí. Alometrické vzory byly nalezeny v proporcích obličeje vzhledem k celkové velikosti lebky; U větších lebek bývají obrysy obličeje delší a užší, jak bylo prokázáno u mnoha původních obyvatel Ameriky a severovýchodních Asiatů. Ačkoli naše studie nezahrnovala údaje o proměnných prostředí, které mohou ovlivnit morfologii lebky, jako je klima nebo stravovací podmínky, bude rozsáhlý soubor dat homologních lebečních vzorů užitečný při hledání různých vysvětlení fenotypových charakteristik skeletu.
Geografické rozdíly ve tvaru lidské lebky jsou studovány již dlouhou dobu. Mnoho výzkumníků hodnotilo rozmanitost adaptací na prostředí a/nebo přirozeného výběru, zejména klimatických faktorů1,2,3,4,5,6,7 nebo žvýkací funkce v závislosti na nutričních podmínkách5,8,9,10,11,12,13. Kromě toho se některé studie zaměřily na efekty úzkého hrdla, genetický drift, tok genů nebo stochastické evoluční procesy způsobené mutacemi neutrálních genů14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Například kulovitý tvar širší a kratší lebeční klenby byl vysvětlen jako adaptace na selekční tlak podle Allenova pravidla24, které předpokládá, že savci minimalizují tepelné ztráty zmenšením povrchu těla v poměru k objemu2,4,16,17,25. Některé studie využívající Bergmannovo pravidlo26 navíc vysvětlily vztah mezi velikostí lebky a teplotou3,5,16,25,27, což naznačuje, že celková velikost bývá v chladnějších oblastech větší, aby se zabránilo ztrátám tepla. Mechanistický vliv žvýkacího stresu na růstový vzorec lebeční klenby a obličejových kostí byl diskutován v souvislosti s dietními podmínkami vyplývajícími z kulinářské kultury nebo rozdílů v obživě mezi farmáři a lovci-sběrači8,9,11,12,28. Obecné vysvětlení je, že snížený žvýkací tlak snižuje tvrdost obličejových kostí a svalů. Několik globálních studií spojilo rozmanitost tvaru lebky primárně s fenotypovými důsledky neutrální genetické vzdálenosti spíše než s adaptací na prostředí21,29,30,31,32. Další vysvětlení změn tvaru lebky je založeno na konceptu izometrického nebo alometrického růstu6,33,34,35. Například větší mozky mívají relativně širší čelní laloky v tzv. oblasti „Brocovy čepičky“ a šířka čelních laloků se zvětšuje, což je evoluční proces, který je považován za založený na alometrickém růstu. Studie zkoumající dlouhodobé změny tvaru lebky navíc zjistila alometrickou tendenci k brachycefalii (tendence lebky stát se kulovitější) se zvyšující se výškou33.
Dlouhá historie výzkumu lebeční morfologie zahrnuje pokusy o identifikaci základních faktorů zodpovědných za různé aspekty rozmanitosti tvarů lebek. Tradiční metody používané v mnoha raných studiích byly založeny na bivariačních lineárních naměřených datech, často s využitím Martinových nebo Howellových definic36,37. Zároveň mnoho výše zmíněných studií používalo pokročilejší metody založené na prostorové 3D geometrické morfometrii (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39 Například metoda posuvných poloorientačních bodů, založená na minimalizaci energie ohybu, je nejčastěji používanou metodou v transgenní biologii. Promítá poloorientační body šablony na každý vzorek posunutím podél křivky nebo povrchu38,40,41,42,43,44,45,46. Včetně těchto superpozičních metod používá většina 3D GM studií zobecněnou Procrustovu analýzu, iterativní algoritmus nejbližšího bodu (ICP)47, který umožňuje přímé porovnání tvarů a zachycení změn. Alternativně se jako metoda nerigidní transformace pro mapování zarovnání poloorientačních bodů na tvary založené na síti široce používá také metoda tenkých destiček (TPS)48,49.
S vývojem praktických 3D skenerů celého těla od konce 20. století mnoho studií používalo 3D skenery celého těla pro měření velikostí50,51. Naskenovaná data byla použita k extrakci rozměrů těla, což vyžaduje popis tvarů povrchů spíše než mračen bodů. Prokládání vzorem je technika vyvinutá pro tento účel v oblasti počítačové grafiky, kde je tvar povrchu popsán polygonálním síťovým modelem. Prvním krokem při prokládání vzorem je příprava síťového modelu, který se použije jako šablona. Některé z vrcholů, které tvoří vzor, jsou orientační body. Šablona se poté deformuje a přizpůsobí povrchu, aby se minimalizovala vzdálenost mezi šablonou a mračnem bodů a zároveň se zachovaly lokální tvarové prvky šablony. Orientační body v šabloně odpovídají orientačním bodům v mračnu bodů. Pomocí prokládání šablonou lze všechna naskenovaná data popsat jako síťový model se stejným počtem datových bodů a stejnou topologií. Ačkoli přesná homologie existuje pouze v pozicích orientačních bodů, lze předpokládat, že mezi generovanými modely existuje obecná homologie, protože změny v geometrii šablon jsou malé. Mřížkové modely vytvořené šablonovým fitováním se proto někdy nazývají homologické modely52. Výhodou šablonového fitování je, že šablonu lze deformovat a přizpůsobit různým částem cílového objektu, které jsou prostorově blízko povrchu, ale daleko od něj (například jařmový oblouk a spánková oblast lebky), aniž by se navzájem ovlivňovaly. Tímto způsobem lze šablonu upevnit na větvící se objekty, jako je trup nebo paže, s ramenem ve stojící poloze. Nevýhodou šablonového fitování jsou vyšší výpočetní náklady na opakované iterace, avšak díky významnému zlepšení počítačového výkonu to již není problém. Analýzou hodnot souřadnic vrcholů, které tvoří síťový model, pomocí technik vícerozměrné analýzy, jako je analýza hlavních komponent (PCA), je možné analyzovat změny tvaru celého povrchu a virtuálního tvaru v libovolné poloze v distribuci. Lze získat. Vypočítat a vizualizovat53. V dnešní době se síťové modely generované šablonovým fitováním široce používají v analýze tvarů v různých oblastech52,54,55,56,57,58,59,60.
Pokroky v technologii flexibilního síťového záznamu spolu s rychlým vývojem přenosných 3D skenovacích zařízení schopných skenovat s vyšším rozlišením, rychlostí a mobilitou než CT usnadňují zaznamenávání 3D povrchových dat bez ohledu na umístění. V oblasti biologické antropologie tak tyto nové technologie zlepšují schopnost kvantifikovat a statisticky analyzovat lidské vzorky, včetně vzorků lebek, což je účelem této studie.
Stručně řečeno, tato studie využívá pokročilou technologii 3D homologického modelování založenou na porovnávání šablon (obrázek 1) k vyhodnocení 342 vzorků lebek vybraných ze 148 populací po celém světě prostřednictvím geografických srovnání po celém světě. Rozmanitost lebeční morfologie (tabulka 1). Abychom zohlednili změny v morfologii lebky, aplikovali jsme analýzy PCA a ROC (Receiver Operating Characteristic) na datovou sadu homologického modelu, který jsme vytvořili. Zjištění přispějí k lepšímu pochopení globálních změn v lebeční morfologii, včetně regionálních vzorců a sestupného pořadí změn, korelovaných změn mezi lebečními segmenty a přítomnosti alometrických trendů. Ačkoli se tato studie nezabývá údaji o vnějších proměnných reprezentovaných klimatickými nebo stravovacími podmínkami, které mohou ovlivnit lebeční morfologii, geografické vzorce lebeční morfologie dokumentované v naší studii pomohou prozkoumat environmentální, biomechanické a genetické faktory lebeční variace.
Tabulka 2 ukazuje vlastní čísla a koeficienty příspěvku PCA aplikované na nestandardizovaný datový soubor 17 709 vrcholů (53 127 souřadnic XYZ) 342 homologních modelů lebek. Výsledkem bylo identifikace 14 hlavních komponent, jejichž příspěvek k celkovému rozptylu byl více než 1 % a celkový podíl rozptylu činil 83,68 %. Vektory zatížení 14 hlavních komponent jsou zaznamenány v doplňkové tabulce S1 a skóre komponent vypočítaná pro 342 vzorků lebek jsou uvedena v doplňkové tabulce S2.
Tato studie hodnotila devět hlavních složek s příspěvkem větším než 2 %, z nichž některé vykazují podstatnou a významnou geografickou variabilitu v lebeční morfologii. Obrázek 2 znázorňuje křivky generované z ROC analýzy pro ilustraci nejúčinnějších PCA složek pro charakterizaci nebo oddělení každé kombinace vzorků napříč hlavními geografickými jednotkami (např. mezi africkými a neafrickými zeměmi). Polynéská kombinace nebyla testována kvůli malé velikosti vzorku použité v tomto testu. Data týkající se významnosti rozdílů v AUC a dalších základních statistik vypočítaných pomocí ROC analýzy jsou uvedena v doplňkové tabulce S3.
ROC křivky byly aplikovány na devět odhadů hlavních komponent na základě vertexové datové sady sestávající z 342 mužských homologních modelů lebek. AUC: Plocha pod křivkou s významností 0,01 % použitá k odlišení každé geografické kombinace od ostatních celkových kombinací. TPF je skutečně pozitivní (efektivní diskriminace), FPF je falešně pozitivní (neplatná diskriminace).
Interpretace ROC křivky je shrnuta níže, přičemž se zaměřuje pouze na složky, které mohou odlišit srovnávací skupiny tím, že mají velkou nebo relativně velkou AUC a vysokou hladinu významnosti s pravděpodobností pod 0,001. Jihoasijský komplex (obr. 2a), sestávající převážně ze vzorků z Indie, se významně liší od ostatních geograficky smíšených vzorků v tom, že první složka (PC1) má výrazně větší AUC (0,856) ve srovnání s ostatními složkami. Charakteristickým znakem afrického komplexu (obr. 2b) je relativně velká AUC PC2 (0,834). Austro-Melanésané (obr. 2c) vykazovali podobný trend jako subsaharští Afričané prostřednictvím PC2 s relativně větší AUC (0,759). Evropané (obr. 2d) se jasně liší v kombinaci PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) a PC6 (AUC = 0,671), vzorek ze severovýchodní Asie (obr. 2e) se významně liší od PC4 s relativně větší hodnotou 0,714 a rozdíl od PC3 je slabý (AUC = 0,688). Následující skupiny byly také identifikovány s nižšími hodnotami AUC a vyššími hladinami významnosti: Výsledky pro PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) a PC1 (AUC = 0,649) ukázaly, že domorodí Američané (obr. 2f) se specifickými charakteristikami spojenými s těmito složkami, jihovýchodní Asiaté (obr. 2g), se diferencovali napříč PC3 (AUC = 0,660) a PC9 (AUC = 0,663), ale vzorec pro vzorky z Blízkého východu (obr. 2h) (včetně severní Afriky) odpovídal. Ve srovnání s ostatními není velký rozdíl.
V dalším kroku, pro vizuální interpretaci vysoce korelovaných vrcholů, jsou oblasti povrchu s vysokými hodnotami zatížení většími než 0,45 obarveny informacemi o souřadnicích X, Y a Z, jak je znázorněno na obrázku 3. Červená oblast vykazuje vysokou korelaci se souřadnicemi osy X, což odpovídá horizontálnímu příčnému směru. Zelená oblast je vysoce korelována se svislou souřadnicí osy Y a tmavě modrá oblast je vysoce korelována se sagitální souřadnicí osy Z. Světle modrá oblast je spojena s osami souřadnic Y a Z; růžová – smíšená oblast spojená s osami souřadnic X a Z; žlutá – oblast spojená s osami souřadnic X a Y; Bílá oblast se skládá z odražených os souřadnic X, Y a Z. Proto je při této prahové hodnotě zatížení PC 1 převážně spojena s celým povrchem lebky. Na tomto obrázku je také znázorněn virtuální tvar lebky 3 SD na opačné straně této komponentní osy a v doplňkovém videu S1 jsou prezentovány deformované snímky, které vizuálně potvrzují, že PC1 obsahuje faktory celkové velikosti lebky.
Frekvenční distribuce skóre PC1 (normální křivka fitování), barevná mapa povrchu lebky je vysoce korelována s vrcholy PC1 (vysvětlení barev vzhledem k...). Velikost protilehlých stran této osy je 3 SD. Měřítko je zelená koule o průměru 50 mm.
Obrázek 3 ukazuje graf distribuce frekvencí (normální fitovací křivka) jednotlivých skóre PC1 vypočítaných samostatně pro 9 geografických jednotek. Kromě odhadů ROC křivky (obrázek 2) jsou odhady Jihoasiatů do jisté míry výrazně zkresleny doleva, protože jejich lebky jsou menší než lebky jiných regionálních skupin. Jak je uvedeno v tabulce 1, tito Jihoasiaté zastupují etnické skupiny v Indii, včetně Andamanských a Nikobarských ostrovů, Srí Lanky a Bangladéše.
Rozměrový koeficient byl nalezen na PC1. Objev vysoce korelovaných oblastí a virtuálních tvarů vedl k objasnění tvarových faktorů pro jiné složky než PC1; faktory velikosti však nejsou vždy zcela eliminovány. Jak ukazuje porovnání ROC křivek (obrázek 2), PC2 a PC4 byly nejvýraznější, následované PC6 a PC7. PC3 a PC9 jsou velmi účinné při dělení vzorku populace do geografických jednotek. Tyto dvojice os složek tedy schematicky zobrazují bodové grafy skóre PC a barevných povrchů vysoce korelovaných s každou složkou, stejně jako virtuální tvarové deformace s rozměry opačných stran 3 SD (obr. 4, 5, 6). Pokrytí konvexním obalem vzorků z každé geografické jednotky zastoupené v těchto grafech je přibližně 90 %, ačkoli v rámci klastrů existuje určitý stupeň překrývání. Tabulka 3 poskytuje vysvětlení každé složky PCA.
Bodové grafy skóre PC2 a PC4 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (nahoře) a čtyř geografických jednotek (dole), grafy barvy povrchu lebky vrcholů vysoce korelované s každou PC (vzhledem k X, Y, Z). Vysvětlení barev os: viz text) a deformace virtuálního tvaru na opačných stranách těchto os je 3 SD. Měřítko je zelená koule o průměru 50 mm.
Bodové grafy skóre PC6 a PC7 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (nahoře) a dvou geografických jednotek (dole), barevné grafy lebečních povrchů pro vrcholy vysoce korelované s každým PC (vzhledem k X, Y, Z). Barevné vysvětlení os: viz text) a deformace virtuálního tvaru na opačných stranách těchto os je 3 SD. Měřítko je zelená koule o průměru 50 mm.
Bodové grafy skóre PC3 a PC9 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (nahoře) a tří geografických jednotek (dole) a barevné grafy povrchu lebky (vzhledem k osám X, Y, Z) vrcholů vysoce korelovaly s každou interpretací barvy PC: viz text), stejně jako virtuální deformace tvaru na opačných stranách těchto os s magnitudou 3 SD. Měřítko je zelená koule o průměru 50 mm.
V grafu znázorňujícím skóre PC2 a PC4 (obr. 4, doplňková videa S2, S3 zobrazující deformované snímky) se mapa barev povrchu zobrazí také, když je prahová hodnota zatížení nastavena na vyšší než 0,4, což je méně než v PC1, protože hodnota celkového zatížení PC2 je menší než v PC1.
Prodloužení čelního a týlního laloku v sagitálním směru podél osy Z (tmavě modrá) a temenního laloku v koronálním směru (červená) na růžové, osa Y týlní kosti (zelená) a osa Z čela (tmavě modrá). Tento graf zobrazuje skóre pro všechny lidi na celém světě; pokud jsou však všechny vzorky sestávající z velkého počtu skupin zobrazeny současně, je interpretace rozptylových vzorů poměrně obtížná kvůli velkému překrytí; proto jsou vzorky pouze ze čtyř hlavních geografických jednotek (tj. Afrika, Australasie-Melanésie, Evropa a severovýchodní Asie) rozptýleny pod grafem s virtuální lebeční deformací 3 SD v rámci tohoto rozsahu skóre PC. Na obrázku jsou PC2 a PC4 dvojice skóre. Afričané a Austro-Melanésané se více překrývají a jsou rozmístěni směrem k pravé straně, zatímco Evropané jsou rozptýleni směrem k levému hornímu rohu a severovýchodní Asiaté mají tendenci se shlukovat směrem k levému dolnímu rohu. Horizontální osa PC2 ukazuje, že afričtí/australští Melanésané mají relativně delší neurocranium než ostatní lidé. PC4, ve kterém jsou evropské a severovýchodní asijské kombinace volně odděleny, je spojena s relativní velikostí a projekcí jařmových kostí a laterálním obrysem kalvárie. Schéma hodnocení ukazuje, že Evropané mají relativně úzké maxilární a jařmové kosti, menší prostor spánkové jámy omezený jařmovým obloukem, vertikálně vyvýšenou čelní kost a plochou, nízko položenou týlní kost, zatímco severovýchodní Asiaté mívají širší a výraznější jařmové kosti. Čelní lalok je skloněný, báze týlní kosti je vyvýšená.
Při zaměření na PC6 a PC7 (obr. 5) (doplňková videa S4, S5 zobrazující deformované snímky) ukazuje barevný graf prahovou hodnotu zatížení větší než 0,3, což naznačuje, že PC6 je spojena s maxilární nebo alveolární morfologií (červená: osa X a zelená). Osa Y), tvar spánkové kosti (modrá: osy Y a Z) a tvar týlní kosti (růžová: osy X a Z). Kromě šířky čela (červená: osa X) koreluje PC7 také s výškou předních maxilárních alveol (zelená: osa Y) a tvarem hlavy na ose Z kolem parietotemporální oblasti (tmavě modrá). V horním panelu obrázku 5 jsou všechny geografické vzorky rozděleny podle skóre komponent PC6 a PC7. Protože ROC ukazuje, že PC6 obsahuje rysy jedinečné pro Evropu a PC7 v této analýze představuje rysy původních obyvatel Ameriky, byly tyto dva regionální vzorky selektivně vyneseny na tuto dvojici os komponent. Domorodí obyvatelé Ameriky, ačkoli jsou ve vzorku široce zahrnuti, jsou rozptýleni v levém horním rohu; naopak mnoho evropských vzorků se obvykle nachází v pravém dolním rohu. Dvojice PC6 a PC7 představuje úzký alveolární výběžek a relativně široké neurocranium Evropanů, zatímco Američané se vyznačují úzkým čelem, větší maxilou a širším a vyšším alveolárním výběžkem.
ROC analýza ukázala, že PC3 a/nebo PC9 byly běžné v populacích jihovýchodní a severovýchodní Asie. V souladu s tím, skóre párů PC3 (zelená horní část obličeje na ose y) a PC9 (zelená spodní část obličeje na ose y) (obr. 6; doplňková videa S6, S7 poskytují morfované obrázky) odrážejí rozmanitost Východoasiats, což ostře kontrastuje s vysokými proporcemi obličeje severovýchodních Asiatů a nízkým tvarem obličeje jihovýchodních Asiatů. Kromě těchto obličejových rysů je další charakteristikou některých severovýchodních Asiatů lambda sklon týlní kosti, zatímco někteří jihovýchodní Asiaté mají úzkou lebeční báze.
Výše uvedený popis hlavních komponent a popis PC5 a PC8 byly vynechány, protože u devíti hlavních geografických jednotek nebyly nalezeny žádné specifické regionální charakteristiky. PC5 označuje velikost mastoidního výběžku spánkové kosti a PC8 odráží asymetrii celkového tvaru lebky, přičemž obě jednotky vykazují paralelní variace mezi devíti kombinacemi geografických vzorků.
Kromě bodových grafů individuálních skóre PCA poskytujeme také bodové grafy skupinových průměrů pro celkové srovnání. Za tímto účelem byl vytvořen průměrný model lebeční homologie ze sady dat vrcholů individuálních homologických modelů ze 148 etnických skupin. Bivariační grafy sad skóre pro PC2 a PC4, PC6 a PC7 a PC3 a PC9 jsou zobrazeny na doplňkovém obrázku S1, všechny vypočtené jako průměrný model lebky pro vzorek 148 jedinců. Tímto způsobem bodové grafy skrývají individuální rozdíly v rámci každé skupiny, což umožňuje jasnější interpretaci podobností lebek v důsledku základních regionálních distribucí, kde vzory odpovídají těm, které jsou zobrazeny na jednotlivých grafech, s menším překrytím. Doplňkový obrázek S2 ukazuje celkový průměrný model pro každou geografickou jednotku.
Kromě PC1, která byla spojena s celkovou velikostí (doplňková tabulka S2), byly zkoumány alometrické vztahy mezi celkovou velikostí a tvarem lebky s použitím centroidních rozměrů a sad odhadů PCA z nenormalizovaných dat. Alometrické koeficienty, konstantní hodnoty, t-hodnoty a P-hodnoty v testu významnosti jsou uvedeny v tabulce 4. V žádné lebeční morfologii nebyly na úrovni P < 0,05 nalezeny žádné významné složky alometrického vzoru spojené s celkovou velikostí lebky.
Protože některé faktory velikosti mohou být zahrnuty v odhadech PC na základě nenormalizovaných datových sad, dále jsme zkoumali alometrický trend mezi velikostí centroidu a skóre PC vypočítaným s použitím datových sad normalizovaných podle velikosti centroidu (výsledky PCA a sady skóre jsou uvedeny v doplňkových tabulkách S6, C7). Tabulka 4 ukazuje výsledky alometrické analýzy. Významné alometrické trendy byly tedy zjištěny na úrovni 1 % u PC6 a na úrovni 5 % u PC10. Obrázek 7 ukazuje regresní sklony těchto logaritmicky lineárních vztahů mezi skóre PC a velikostí centroidu s figurínami (±3 SD) na obou koncích logaritmické velikosti centroidu. Skóre PC6 je poměr relativní výšky a šířky lebky. S rostoucí velikostí lebky se lebka a obličej zvyšují a čelo, oční důlky a nosní dírky mají tendenci být laterálně blíže k sobě. Vzorec rozptýlení vzorku naznačuje, že tento poměr se typicky vyskytuje u obyvatel severovýchodní Asie a původních obyvatel Ameriky. PC10 navíc vykazuje trend směrem k proporcionálnímu zmenšování šířky střední části obličeje bez ohledu na geografickou oblast.
Pro významné alometrické vztahy uvedené v tabulce, sklon logaritmicky lineární regrese mezi podílem PC složky tvaru (získaným z normalizovaných dat) a velikostí centroidu, má virtuální deformace tvaru velikost 3 SD na opačné straně přímky 4.
Následující vzorec změn v lebeční morfologii byl prokázán analýzou datových sad homologních 3D modelů povrchu. První složka PCA se týká celkové velikosti lebky. Dlouho se předpokládalo, že menší lebky Jihoasiats, včetně exemplářů z Indie, Srí Lanky a Andamanských ostrovů v Bangladéši, jsou způsobeny jejich menší velikostí těla, což je v souladu s Bergmannovým ekogeografickým pravidlem neboli ostrovním pravidlem613,5,16,25,27,62. První souvisí s teplotou a druhá závisí na dostupném prostoru a potravních zdrojích ekologické niky. Mezi složkami tvaru je největší změnou poměr délky a šířky lebeční klenby. Tento znak, označený PC2, popisuje blízký vztah mezi proporcionálně protáhlými lebkami Austro-Melanésanů a Afričanů, stejně jako rozdíly od sférických lebek některých Evropanů a severovýchodních Asiatů. Tyto charakteristiky byly popsány v mnoha předchozích studiích založených na jednoduchých lineárních měřeních37,63,64. Tato vlastnost je navíc u lidí neafrického původu spojována s brachycefalií, což je již dlouho diskutováno v antropometrických a osteometrických studiích. Hlavní hypotézou tohoto vysvětlení je, že snížené žvýkání, jako je ztenčení spánkového svalu (spanoralis musculus), snižuje tlak na vnější část pokožky hlavy5,8,9,10,11,12,13. Další hypotéza zahrnuje adaptaci na chladné klima zmenšením povrchu hlavy, což naznačuje, že kulovitější lebka minimalizuje povrch lépe než kulovitý tvar, podle Allenových pravidel16,17,25. Na základě výsledků této studie lze tyto hypotézy posoudit pouze na základě křížové korelace lebečních segmentů. Stručně řečeno, naše výsledky PCA plně nepodporují hypotézu, že poměr délky a šířky lebky je významně ovlivněn žvýkacími podmínkami, protože zatížení PC2 (dlouhá/brachycefalická složka) nebylo významně spojeno s proporcemi obličeje (včetně relativních maxilárních rozměrů) a relativním prostorem spánkové jamky (odrážejícím objem spánkového svalu). Naše současná studie neanalyzovala vztah mezi tvarem lebky a geologickými podmínkami prostředí, jako je teplota; Vysvětlení založené na Allenově pravidle však může stát za zvážení jako kandidátská hypotéza pro vysvětlení brachycephalonu v oblastech s chladným podnebím.
Významná variace byla poté zjištěna v PC4, což naznačuje, že severovýchodní Asiaté mají velké, výrazné zygomatické kosti na maxile a zygomatických kostech. Toto zjištění je v souladu se známou specifickou charakteristikou Sibiřanů, o kterých se předpokládá, že se přizpůsobili extrémně chladnému podnebí pohybem zygomatických kostí vpřed, což vedlo ke zvětšení objemu dutin a ploššímu obličeji 65. Novým zjištěním z našeho homologního modelu je, že pokleslé lícní kosti u Evropanů je spojeno se sníženým sklonem čelní strany, stejně jako se zploštělými a úzkými týlními kostmi a šíjovou konkávností. Naproti tomu severovýchodní Asiaté mívají sklonené čelo a vyvýšené týlní oblasti. Studie týlní kosti s využitím geometrických morfometrických metod35 ukázaly, že asijské a evropské lebky mají ve srovnání s Afričany plošší šíjovou křivku a nižší polohu týlní kosti. Naše rozptylové grafy párů PC2 a PC4 a PC3 a PC9 však ukázaly větší variabilitu u Asiatů, zatímco Evropané se vyznačovali plochou základnou týlní kosti a nižším týlním hrbolem. Nesrovnalosti v charakteristikách Asijského etnika mezi studiemi mohou být způsobeny rozdíly v použitých etnických vzorcích, jelikož jsme vzorkovali velký počet etnických skupin ze širokého spektra severovýchodní a jihovýchodní Asie. Změny tvaru týlní kosti jsou často spojovány s vývojem svalů. Toto adaptivní vysvětlení však nezohledňuje korelaci mezi tvarem čela a týlní kosti, která byla v této studii prokázána, ale je nepravděpodobné, že by byla plně prokázána. V tomto ohledu stojí za zvážení vztah mezi vyvážením tělesné hmotnosti a těžištěm nebo krčním spojením (foramen magnum) nebo jinými faktory.
Další důležitou složkou s velkou variabilitou je vývoj žvýkacího aparátu, reprezentovaného maxilární a spánkovou jamkou, který je popsán kombinací skóre PC6, PC7 a PC4. Toto výrazné zmenšení lebečních segmentů charakterizuje evropské jedince více než jakoukoli jinou geografickou skupinu. Tento rys byl interpretován jako důsledek snížené stability morfologie obličeje v důsledku raného vývoje zemědělských a potravinářských technik, což následně snížilo mechanické zatížení žvýkacího aparátu bez výkonného žvýkacího aparátu9,12,28,66. Podle hypotézy žvýkací funkce28 je to doprovázeno změnou flexe lebeční báze k ostřejšímu lebečnímu úhlu a kulovitější lebeční střeše. Z tohoto pohledu mají zemědělské populace tendenci mít kompaktnější obličeje, menší výčnělek mandibuly a kulovitější mozkové pleny. Tuto deformaci lze proto vysvětlit obecným obrysem laterálního tvaru lebky Evropanů se sníženými žvýkacími orgány. Podle této studie je však tato interpretace složitá, protože funkční význam morfologického vztahu mezi kulovitým neurokraniem a vývojem žvýkacího aparátu je méně přijatelný, jak bylo uvažováno v předchozích interpretacích PC2.
Rozdíly mezi obyvateli severovýchodní a jihovýchodní Asie ilustruje kontrast mezi vysokým obličejem se skloněnou týlní kostí a krátkým obličejem s úzkou lebeční báze, jak je znázorněno na PC3 a PC9. Vzhledem k nedostatku geoekologických dat poskytuje naše studie pouze omezené vysvětlení tohoto zjištění. Možným vysvětlením je adaptace na odlišné klima nebo nutriční podmínky. Kromě ekologické adaptace byly zohledněny i lokální rozdíly v historii populací v severovýchodní a jihovýchodní Asii. Například ve východní Eurasii byl vysloven hypotéza o dvouvrstvém modelu pro pochopení rozptýlení anatomicky moderních lidí (AMH) na základě lebečních morfometrických dat67,68. Podle tohoto modelu měla „první vrstva“, tj. původní skupiny kolonizátorů AMH z pozdního pleistocénu, víceméně přímý původ od původních obyvatel regionu, jako jsou moderní Austro-Melanésané (str. První vrstva). a později došlo k rozsáhlému promíchání severních zemědělských národů s charakteristikami severovýchodní Asie (druhá vrstva) do regionu (asi před 4 000 lety). Pro pochopení tvaru lebky v jihovýchodní Asii bude zapotřebí mapování toku genů pomocí „dvouvrstvého“ modelu, vzhledem k tomu, že tvar lebky v jihovýchodní Asii může částečně záviset na místní genetické dědičnosti první úrovně.
Posouzením lebeční podobnosti pomocí geografických jednotek mapovaných pomocí homologních modelů můžeme odvodit základní populační historii AMF ve scénářích mimo Afriku. Bylo navrženo mnoho různých modelů „mimo Afriku“, které vysvětlují rozšíření AMF na základě kosterních a genomických dat. Z nich nedávné studie naznačují, že kolonizace oblastí mimo Afriku AMH začala přibližně před 177 000 lety69,70. Rozšíření AMF na velké vzdálenosti v Eurasii během tohoto období však zůstává nejisté, protože biotopy těchto raných fosilií jsou omezeny na Blízký východ a Středomoří poblíž Afriky. Nejjednodušším případem je jediné osídlení podél migrační trasy z Afriky do Eurasie, obcházející geografické bariéry, jako jsou Himálaj. Jiný model naznačuje několik migračních vln, z nichž první se rozšířila z Afriky podél pobřeží Indického oceánu do jihovýchodní Asie a Austrálie a poté se rozšířila do severní Eurasie. Většina těchto studií potvrzuje, že se AMF rozšířila daleko za hranice Afriky přibližně před 60 000 lety. V tomto ohledu vykazují australasijsko-melanéské (včetně Papuy) vzorky větší podobnost s africkými vzorky než s jakoukoli jinou geografickou sérií v analýze hlavních komponent homologických modelů. Toto zjištění podporuje hypotézu, že první distribuční skupiny AMF podél jižního okraje Eurasie vznikly přímo v Africe22,68 bez významných morfologických změn v reakci na specifické klima nebo jiné významné podmínky.
Pokud jde o alometrický růst, analýza s použitím tvarových složek odvozených z jiného souboru dat normalizovaného podle velikosti centroidu prokázala významný alometrický trend v PC6 a PC10. Obě složky souvisí s tvarem čela a částí obličeje, které se s rostoucí velikostí lebky zužují. Severovýchodní Asiaté a Američané mají tendenci k tomuto rysu a relativně velké lebky. Toto zjištění je v rozporu s dříve popsanými alometrickými vzory, ve kterých mají větší mozky relativně širší čelní laloky v tzv. oblasti „Brocovy čepice“, což vede ke zvětšení šířky čelního laloku34. Tyto rozdíly jsou vysvětleny rozdíly ve vzorcích; Naše studie analyzovala alometrické vzory celkové velikosti lebky s využitím moderních populací a srovnávací studie se zabývají dlouhodobými trendy v lidské evoluci souvisejícími s velikostí mozku.
Pokud jde o alometrii obličeje, jedna studie využívající biometrická data78 zjistila, že tvar a velikost obličeje mohou být mírně korelovány, zatímco naše studie zjistila, že větší lebky bývají spojovány s vyššími a užšími obličeji. Konzistence biometrických dat však není jasná; regresní testy porovnávající ontogenetickou alometrii a statickou alometrii ukazují odlišné výsledky. Byla také hlášena alometrická tendence ke kulovitému tvaru lebky v důsledku zvýšené výšky; data o výšce jsme však neanalyzovali. Naše studie ukazuje, že neexistují žádná alometrická data prokazující korelaci mezi kulovitými proporcemi lebky a celkovou velikostí lebky jako takovou.
Ačkoli se naše současná studie nezabývá daty o vnějších proměnných reprezentovaných klimatickými nebo stravovacími podmínkami, které by mohly ovlivnit morfologii lebky, rozsáhlý soubor homologních 3D modelů lebečního povrchu použitých v této studii pomůže vyhodnotit korelované fenotypové morfologické variability. Mezi faktory prostředí, jako je strava, klima a nutriční podmínky, patří i neutrální síly, jako je migrace, tok genů a genetický drift.
Tato studie zahrnovala 342 vzorků mužských lebek odebraných ze 148 populací v 9 geografických jednotkách (tabulka 1). Většina skupin jsou geograficky původní exempláře, zatímco některé skupiny v Africe, severovýchodní/jihovýchodní Asii a Americe (uvedeny kurzívou) jsou etnicky definované. Mnoho vzorků lebek bylo vybráno z databáze lebečních měření podle Martinovy definice lebečních měření, kterou poskytl Tsunehiko Hanihara. Vybrali jsme reprezentativní mužské lebky ze všech etnických skupin na světě. Pro identifikaci členů každé skupiny jsme vypočítali euklidovské vzdálenosti na základě 37 lebečních měření z průměru skupiny pro všechny jedince patřící do dané skupiny. Ve většině případů jsme vybrali 1–4 vzorky s nejmenší vzdáleností od průměru (doplňková tabulka S4). U těchto skupin byly některé vzorky vybrány náhodně, pokud nebyly uvedeny v databázi měření Hahara.
Pro statistické srovnání bylo 148 vzorků populace seskupeno do hlavních geografických jednotek, jak je uvedeno v tabulce 1. Skupina „africká“ se skládá pouze ze vzorků ze subsaharské oblasti. Exempláře ze severní Afriky byly zahrnuty do skupiny „Blízký východ“ spolu se exempláři ze západní Asie s podobnými podmínkami. Skupina severovýchodní Asie zahrnuje pouze osoby neevropského původu a americká skupina zahrnuje pouze domorodé Američany. Tato skupina je rozšířena na rozsáhlém území severoamerického a jihoamerického kontinentu v široké škále prostředí. Vzorek USA však považujeme za součást této jediné geografické jednotky, vzhledem k demografické historii domorodých Američanů, kteří jsou považováni za obyvatele severovýchodní Asie, bez ohledu na mnohočetné migrace 80.
Pomocí 3D skeneru s vysokým rozlišením (EinScan Pro od společnosti Shining 3D Co Ltd, minimální rozlišení: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) jsme zaznamenali 3D data povrchu těchto kontrastních vzorků lebek a poté jsme vygenerovali síť. Síťový model se skládá z přibližně 200 000–400 000 vrcholů a dodaný software se používá k vyplnění děr a vyhlazení hran.
V prvním kroku jsme použili skenovací data z libovolné lebky k vytvoření síťového modelu lebky s jednou šablonou, který se skládá ze 4485 vrcholů (8728 polygonálních ploch). Z síťového modelu šablony byla odstraněna oblast báze lebky, která se skládá ze sfénoidní kosti, spánkové kosti skalní, patra, maxilárních alveol a zubů. Důvodem je, že tyto struktury jsou někdy neúplné nebo obtížně dokončitelné kvůli tenkým nebo ostrým částem, jako jsou pterygoideální plochy a styloidní výběžky, opotřebení zubů a/nebo nekonzistentní sadě zubů. Lebeční báze kolem foramen magnum, včetně báze, nebyla resekována, protože se jedná o anatomicky důležité místo pro umístění krčních kloubů a je nutné posoudit výšku lebky. Pomocí zrcadlové kroužky vytvořte šablonu, která je symetrická na obou stranách. Proveďte izotropní síťování pro převod polygonálních tvarů tak, aby byly co nejvíce rovnostranné.
Dále bylo pomocí softwaru HBM-Rugle přiřazeno 56 orientačních bodů k anatomicky odpovídajícím vrcholům šablonového modelu. Nastavení orientačních bodů zajišťuje přesnost a stabilitu umístění orientačních bodů a homologii těchto umístění v generovaném homologickém modelu. Lze je identifikovat na základě jejich specifických charakteristik, jak je znázorněno v doplňkové tabulce S5 a doplňkovém obrázku S3. Podle Booksteinovy definice81 je většina těchto orientačních bodů orientačními body typu I umístěnými na průsečíku tří struktur a některé jsou orientačními body typu II s body maximálního zakřivení. Mnoho orientačních bodů bylo přeneseno z bodů definovaných pro lineární lebeční měření v Martinově definici36. Definovali jsme stejných 56 orientačních bodů pro naskenované modely 342 vzorků lebek, které byly ručně přiřazeny k anatomicky odpovídajícím vrcholům, aby se v následující části generovaly přesnější homologické modely.
Pro popis skenovaných dat a šablony byl definován souřadnicový systém zaměřený na hlavu, jak je znázorněno na doplňkovém obrázku S4. Rovina XZ je frankfurtská horizontální rovina, která prochází nejvyšším bodem (Martinova definice: část) horního okraje levého a pravého zevního zvukovodu a nejnižším bodem (Martinova definice: očnice) dolního okraje levé očnice. Osa X je čára spojující levou a pravou stranu a X+ je pravá strana. Rovina YZ prochází středem levé a pravé části a kořenem nosu: Y+ nahoru, Z+ dopředu. Referenční bod (počátek: nulová souřadnice) je nastaven na průsečíku roviny YZ (střední rovina), roviny XZ (frankfortská rovina) a roviny XY (koronální rovina).
K vytvoření homologního síťového modelu provedením fitování šablony pomocí 56 orientačních bodů (levá strana obrázku 1) jsme použili software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kjóto, http://www.rugle.co.jp/). Základní softwarová komponenta, původně vyvinutá Centrem pro digitální výzkum člověka v Institutu pokročilé průmyslové vědy a technologie v Japonsku, se nazývá HBM a má funkce pro fitování šablon pomocí orientačních bodů a vytváření modelů s jemnou sítí pomocí dělících ploch82. Následující verze softwaru (mHBM)83 přidala funkci pro fitování vzoru bez orientačních bodů pro zlepšení výkonu fitování. HBM-Rugle kombinuje software mHBM s dalšími uživatelsky přívětivými funkcemi, včetně přizpůsobení souřadnicových systémů a změny velikosti vstupních dat. Spolehlivost přesnosti fitování softwaru byla potvrzena v řadě studií52,54,55,56,57,58,59,60.
Při fitování šablony HBM-Rugle pomocí orientačních bodů je síťový model šablony superponován na data cílového skenování pomocí rigidní registrace založené na technologii ICP (minimalizace součtu vzdáleností mezi orientačními body odpovídajícími šabloně a cílovým datům skenování) a poté je šablona přizpůsobena nerigidní deformací sítě cílovým datům skenování. Tento proces fitování byl třikrát opakován s různými hodnotami dvou parametrů fitování, aby se zlepšila přesnost fitování. Jeden z těchto parametrů omezuje vzdálenost mezi modelem mřížky šablony a cílovými daty skenování a druhý penalizuje vzdálenost mezi orientačními body šablony a cílovými orientačními body. Deformovaný model sítě šablony byl poté rozdělen pomocí algoritmu cyklického dělení povrchu 82, aby se vytvořil propracovanější síťový model sestávající ze 17 709 vrcholů (34 928 polygonů). Nakonec je rozdělený model mřížky šablony fitován na data cílového skenování a generován homologický model. Vzhledem k tomu, že umístění orientačních bodů se mírně liší od umístění v cílových datech skenování, byl homologický model doladěn tak, aby je popisoval pomocí souřadnicového systému orientace hlavy popsaného v předchozí části. Průměrná vzdálenost mezi odpovídajícími homologními modelovými orientačními body a cílovými skenovacími daty ve všech vzorcích byla <0,01 mm. Vypočteno pomocí funkce HBM-Rugle, průměrná vzdálenost mezi datovými body homologního modelu a cílovými skenovacími daty byla 0,322 mm (doplňková tabulka S2).
Pro vysvětlení změn v morfologii lebky bylo analyzováno 17 709 vrcholů (53 127 souřadnic XYZ) všech homologních modelů pomocí analýzy hlavních komponent (PCA) s použitím softwaru HBS vytvořeného Centrem pro digitální humanitní vědy v Institutu pokročilé průmyslové vědy a technologie v Japonsku (distributor: Medic Engineering, Kjóto, http://www.rugle.co.jp/). Poté jsme se pokusili aplikovat PCA na nenormalizovanou datovou sadu a datovou sadu normalizovanou podle velikosti centroidu. PCA založená na nestandardizovaných datech tak může jasněji charakterizovat tvar lebky devíti geografických jednotek a usnadnit interpretaci komponent než PCA využívající standardizovaná data.
Tento článek představuje počet detekovaných hlavních komponent s příspěvkem větším než 1 % celkového rozptylu. Pro určení hlavních komponent, které jsou nejúčinnější při diferenciaci skupin napříč hlavními geografickými jednotkami, byla na skóre hlavních komponent (PC) s příspěvkem větším než 2 %84 aplikována analýza ROC (Receiver Operating Characteristic). Tato analýza generuje pravděpodobnostní křivku pro každou komponentu PCA, aby se zlepšil výkon klasifikace a správně porovnaly grafy mezi geografickými skupinami. Stupeň diskriminační síly lze posoudit pomocí plochy pod křivkou (AUC), kde komponenty PCA s většími hodnotami dokáží lépe rozlišovat mezi skupinami. Poté byl proveden chí-kvadrát test pro posouzení úrovně významnosti. ROC analýza byla provedena v programu Microsoft Excel pomocí softwaru Bell Curve for Excel (verze 3.21).
Pro vizualizaci geografických rozdílů v lebeční morfologii byly vytvořeny bodové grafy s využitím PC skóre, které nejúčinněji odlišují skupiny od hlavních geografických jednotek. Pro interpretaci hlavních komponent se používá barevná mapa k vizualizaci vrcholů modelu, které jsou vysoce korelovány s hlavními komponentami. Kromě toho byly vypočítány a v doplňkovém videu prezentovány virtuální reprezentace konců os hlavních komponent umístěných v bodech ±3 směrodatné odchylky (SD) od skóre hlavních komponent.
Allometrie byla použita k určení vztahu mezi tvarem lebky a faktory velikosti hodnocenými v analýze PCA. Analýza je platná pro hlavní komponenty s příspěvkem > 1 %. Jedním z omezení této PCA je, že tvarové komponenty nemohou jednotlivě indikovat tvar, protože nenormalizovaná datová sada neodstraňuje všechny rozměrové faktory. Kromě použití nenormalizovaných datových sad jsme také analyzovali alometrické trendy s použitím frakcí PC založených na normalizovaných datech o velikosti centroidu aplikovaných na hlavní komponenty s příspěvkem > 1 %.
Alometrické trendy byly testovány pomocí rovnice Y = aXb 85, kde Y je tvar nebo podíl složky tvaru, X je velikost těžiště (doplňková tabulka S2), a je konstantní hodnota a b je alometrický koeficient. Tato metoda v podstatě zavádí studie alometrického růstu do geometrické morfometrie 78,86. Logaritmická transformace tohoto vzorce je: log Y = b × log X + log a. Pro výpočet a a b byla použita regresní analýza metodou nejmenších čtverců. Při logaritmické transformaci Y (velikost těžiště) a X (skóre PC) musí být tyto hodnoty kladné; sada odhadů pro X však obsahuje záporné hodnoty. Jako řešení jsme přidali zaokrouhlení k absolutní hodnotě nejmenšího zlomku plus 1 pro každý zlomek v každé složce a na všechny převedené kladné zlomky jsme aplikovali logaritmickou transformaci. Významnost alometrických koeficientů byla posouzena pomocí oboustranného Studentova t-testu. Tyto statistické výpočty pro testování alometrického růstu byly provedeny pomocí Bellových křivek v softwaru Excel (verze 3.21).
Wolpoff, MH Klimatické vlivy na nosní dírky kostry. Ano. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Tvar hlavy a klimatický stres. Ano. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Čas zveřejnění: 2. dubna 2024