Děkujeme, že jste navštívili Nature.com.Verze prohlížeče, kterou používáte, má omezenou podporu CSS.Pro dosažení nejlepších výsledků doporučujeme používat novější verzi prohlížeče (nebo vypnout režim kompatibility v aplikaci Internet Explorer).Mezitím, abychom zajistili trvalou podporu, zobrazujeme stránky bez stylů nebo JavaScriptu.
Tato studie hodnotila regionální diverzitu v lidské lebeční morfologii pomocí modelu geometrické homologie založeného na skenovaných datech ze 148 etnických skupin z celého světa.Tato metoda využívá technologii prokládání šablony pro generování homologních sítí prováděním nerigidních transformací pomocí iterativního algoritmu nejbližšího bodu.Aplikací analýzy hlavních komponent na 342 vybraných homologních modelů byla nalezena a jednoznačně potvrzena největší změna v celkové velikosti u malé lebky z jižní Asie.Druhým největším rozdílem je poměr délky k šířce neurokrania, což demonstruje kontrast mezi protáhlými lebkami Afričanů a konvexními lebkami severovýchodních Asiatů.Stojí za zmínku, že tato složka má jen málo společného s konturováním obličeje.Známé rysy obličeje, jako jsou vystouplé tváře u severovýchodních Asiatů a kompaktní maxilární kosti u Evropanů, byly znovu potvrzeny.Tyto obličejové změny úzce souvisejí s obrysem lebky, zejména se stupněm sklonu čelních a týlních kostí.Allometrické vzory byly nalezeny v proporcích obličeje vzhledem k celkové velikosti lebky;u větších lebek bývají obrysy obličeje delší a užší, jak bylo prokázáno u mnoha domorodých Američanů a severovýchodních Asiatů.Ačkoli naše studie nezahrnovala údaje o proměnných prostředí, které mohou ovlivnit morfologii lebky, jako je klima nebo dietní podmínky, velký soubor údajů o homologních kraniálních vzorcích bude užitečný při hledání různých vysvětlení kosterních fenotypových charakteristik.
Geografické rozdíly ve tvaru lidské lebky byly studovány již dlouhou dobu.Mnoho výzkumníků posuzovalo rozmanitost adaptace prostředí a/nebo přírodního výběru, zejména klimatických faktorů1,2,3,4,5,6,7 nebo žvýkací funkce v závislosti na podmínkách výživy5,8,9,10, 11,12.13.Některé studie se navíc zaměřily na efekty úzkého hrdla, genetický drift, tok genů nebo stochastické evoluční procesy způsobené neutrálními genovými mutacemi14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Například kulovitý tvar širší a kratší lebeční klenby byl vysvětlen jako adaptace na selektivní tlak podle Allenova pravidla24, které předpokládá, že savci minimalizují tepelné ztráty tím, že zmenšují povrch těla ve vztahu k objemu2,4,16,17,25 .Některé studie využívající Bergmannovo pravidlo26 navíc vysvětlily vztah mezi velikostí lebky a teplotou3,5,16,25,27, což naznačuje, že celková velikost má tendenci být větší v chladnějších oblastech, aby se zabránilo tepelným ztrátám.Mechanistický vliv žvýkacího stresu na růstový vzorec lebeční klenby a obličejových kostí byl diskutován ve vztahu k dietním podmínkám vyplývajícím z kulinářské kultury nebo existenčních rozdílů mezi farmáři a lovci-sběrači8,9,11,12,28.Obecné vysvětlení je, že snížený žvýkací tlak snižuje tvrdost obličejových kostí a svalů.Několik globálních studií spojilo rozmanitost tvaru lebky primárně s fenotypovými důsledky neutrální genetické vzdálenosti spíše než s adaptací prostředí21,29,30,31,32.Další vysvětlení změn tvaru lebky je založeno na konceptu izometrického nebo alometrického růstu6,33,34,35.Například větší mozky mívají relativně širší čelní laloky v oblasti takzvané „Brocovy čepice“ a šířka čelních laloků se zvětšuje, což je evoluční proces, který je považován za založený na alometrickém růstu.Kromě toho studie zkoumající dlouhodobé změny tvaru lebky zjistila alometrickou tendenci k brachycefalii (tendenci lebky stát se kulovější) s rostoucí výškou33.
Dlouhá historie výzkumu morfologie lebky zahrnuje pokusy identifikovat základní faktory odpovědné za různé aspekty rozmanitosti tvarů lebky.Tradiční metody používané v mnoha raných studiích byly založeny na dvourozměrných lineárních naměřených datech, často využívajících Martinovy nebo Howellovy definice36,37.Mnohé z výše zmíněných studií přitom využívaly pokročilejší metody založené na technologii prostorové 3D geometrické morfometrie (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Například metoda posuvného semilandmarku, založená na minimalizaci ohybové energie, byla nejběžněji používanou metodou v transgenní biologii.Promítá semi-markery šablony na každý vzorek klouzáním po křivce nebo povrchu38,40,41,42,43,44,45,46.Včetně takovýchto superpozičních metod používá většina 3D GM studií zobecněnou Procrustesovu analýzu, iterativní algoritmus nejbližšího bodu (ICP)47, který umožňuje přímé srovnání tvarů a zachycení změn.Alternativně je metoda tenkých desek (TPS)48,49 také široce používána jako nerigidní transformační metoda pro mapování semilandmarkových zarovnání na tvary založené na sítích.
S rozvojem praktických 3D celotělových skenerů od konce 20. století mnoho studií používá 3D celotělové skenery pro měření velikosti50,51.Skenovaná data byla použita k extrakci tělesných rozměrů, což vyžaduje popis povrchových tvarů jako povrchů spíše než mračen bodů.Pattern Fitting je technika vyvinutá pro tento účel v oblasti počítačové grafiky, kde je tvar povrchu popsán pomocí modelu polygonální sítě.Prvním krokem při montáži vzoru je připravit síťový model, který se použije jako šablona.Některé z vrcholů, které tvoří vzor, jsou orientační body.Šablona je poté deformována a přizpůsobena povrchu, aby se minimalizovala vzdálenost mezi šablonou a mračnem bodů při zachování místních tvarových prvků šablony.Orientační body v šabloně odpovídají orientačním bodům v mračnu bodů.Pomocí přizpůsobení šablony lze všechna skenovaná data popsat jako síťový model se stejným počtem datových bodů a stejnou topologií.Přestože přesná homologie existuje pouze v orientačních polohách, lze předpokládat, že mezi generovanými modely existuje obecná homologie, protože změny v geometrii templátů jsou malé.Proto se mřížkové modely vytvořené pomocí šablony někdy nazývají homologní modely52.Výhodou přizpůsobení šablony je, že šablonu lze deformovat a upravit na různé části cílového objektu, které jsou prostorově blízko k povrchu, ale daleko od něj (například jařmový oblouk a temporální oblast lebky), aniž by to ovlivnilo každou z nich. jiný.deformace.Tímto způsobem lze šablonu připevnit k rozvětveným předmětům, jako je trup nebo paže, s ramenem ve stoje.Nevýhodou šablonového fitování je vyšší výpočetní cena opakovaných iterací, nicméně díky výraznému zlepšení výkonu počítače to již není problém.Analýzou hodnot souřadnic vrcholů, které tvoří model sítě, pomocí technik vícerozměrné analýzy, jako je analýza hlavních komponent (PCA), je možné analyzovat změny tvaru celého povrchu a virtuálního tvaru na libovolné pozici v distribuci.lze přijímat.Počítejte a vizualizujte53.V současné době jsou modely sítí generované šablonovým přizpůsobením široce používány při tvarové analýze v různých oblastech52,54,55,56,57,58,59,60.
Pokroky v technologii flexibilního záznamu sítě spolu s rychlým vývojem přenosných 3D skenovacích zařízení schopných skenovat s vyšším rozlišením, rychlostí a mobilitou než CT, usnadňují záznam 3D povrchových dat bez ohledu na umístění.V oblasti biologické antropologie tedy tyto nové technologie zvyšují schopnost kvantifikovat a statisticky analyzovat lidské vzorky, včetně vzorků lebek, což je účelem této studie.
Stručně řečeno, tato studie používá pokročilou technologii 3D homologního modelování založenou na templátovém párování (obrázek 1) k vyhodnocení 342 vzorků lebek vybraných ze 148 populací po celém světě prostřednictvím geografických srovnání po celém světě.Rozmanitost lebeční morfologie (Tabulka 1).Abychom zohlednili změny v morfologii lebky, aplikovali jsme analýzy PCA a operačních charakteristik přijímače (ROC) na soubor dat modelu homologie, který jsme vytvořili.Zjištění přispějí k lepšímu pochopení globálních změn v morfologii lebky, včetně regionálních vzorců a klesajícího pořadí změn, korelovaných změn mezi lebečními segmenty a přítomnosti alometrických trendů.Ačkoli se tato studie nezabývá údaji o vnějších proměnných reprezentovaných klimatickými nebo dietními podmínkami, které mohou ovlivnit lebeční morfologii, geografické vzorce lebeční morfologie dokumentované v naší studii pomohou prozkoumat environmentální, biomechanické a genetické faktory lebečních variací.
Tabulka 2 ukazuje vlastní hodnoty a koeficienty příspěvku PCA aplikované na nestandardizovaný soubor dat 17 709 vrcholů (53 127 souřadnic XYZ) 342 homologních modelů lebek.Ve výsledku bylo identifikováno 14 hlavních komponent, jejichž podíl na celkovém rozptylu činil více než 1 % a celkový podíl rozptylu činil 83,68 %.Zatěžovací vektory 14 hlavních komponent jsou zaznamenány v doplňkové tabulce S1 a skóre složek vypočtené pro 342 vzorků lebek jsou uvedeny v doplňkové tabulce S2.
Tato studie hodnotila devět hlavních složek s příspěvky větším než 2 %, z nichž některé vykazují podstatné a významné geografické variace v lebeční morfologii.Obrázek 2 znázorňuje křivky generované z ROC analýzy pro ilustraci nejúčinnějších složek PCA pro charakterizaci nebo separaci každé kombinace vzorků napříč hlavními geografickými jednotkami (např. mezi africkými a neafrickými zeměmi).Polynéská kombinace nebyla testována kvůli malé velikosti vzorku použité v tomto testu.Údaje týkající se významnosti rozdílů v AUC a dalších základních statistik vypočítaných pomocí ROC analýzy jsou uvedeny v doplňkové tabulce S3.
ROC křivky byly aplikovány na devět odhadů hlavních složek založených na vertexovém datovém souboru sestávajícím z 342 samčích homologních modelů lebek.AUC: Plocha pod křivkou při 0,01% významnosti používaná k rozlišení každé geografické kombinace od ostatních celkových kombinací.TPF je pravdivě pozitivní (efektivní diskriminace), FPF je falešně pozitivní (neplatná diskriminace).
Interpretace ROC křivky je shrnuta níže se zaměřením pouze na složky, které mohou odlišit srovnávací skupiny tím, že mají velkou nebo relativně velkou AUC a vysokou hladinu významnosti s pravděpodobností pod 0,001.Jihoasijský komplex (obr. 2a), sestávající převážně ze vzorků z Indie, se výrazně liší od ostatních geograficky smíšených vzorků tím, že první složka (PC1) má výrazně větší AUC (0,856) ve srovnání s ostatními složkami.Charakteristickým rysem afrického komplexu (obr. 2b) je relativně velká AUC PC2 (0,834).Austro-Melanéané (obr. 2c) vykazovali podobný trend jako subsaharští Afričani prostřednictvím PC2 s relativně větší AUC (0,759).Evropané (obr. 2d) se zřetelně liší kombinací PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) a PC6 (AUC = 0,671), vzorek severovýchodní Asie (obr. 2e) se výrazně liší od PC4, s relativně větší 0,714 a rozdíl od PC3 je slabý (AUC = 0,688).Následující skupiny byly také identifikovány s nižšími hodnotami AUC a vyššími hladinami významnosti: Výsledky pro PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) a PC1 (AUC = 0,649) ukázaly, že původní obyvatelé Ameriky (obr. 2f) se specifickými charakteristiky spojené s těmito složkami, jihovýchodní Asiaté (obr. 2g) se diferencovali napříč PC3 (AUC = 0,660) a PC9 (AUC = 0,663), ale vzor pro vzorky ze Středního východu (obr. 2h) (včetně severní Afriky) odpovídal.Oproti ostatním není velký rozdíl.
V dalším kroku, aby bylo možné vizuálně interpretovat vysoce korelované vrcholy, jsou oblasti povrchu s vysokými hodnotami zatížení vyššími než 0,45 obarveny informacemi o souřadnicích X, Y a Z, jak je znázorněno na obrázku 3. Červená oblast ukazuje vysokou korelaci s Souřadnice osy X, které odpovídají vodorovnému příčnému směru.Zelená oblast vysoce koreluje se svislou souřadnicí osy Y a tmavě modrá oblast vysoce koreluje se sagitální souřadnicí osy Z.Světle modrá oblast je spojena s osami souřadnic Y a osami souřadnic Z;růžová – smíšená oblast spojená se souřadnicovými osami X a Z;žlutá – oblast spojená se souřadnicovými osami X a Y;Bílá oblast se skládá z odražených os souřadnic X, Y a Z.Proto je při této prahové hodnotě zatížení PC 1 převážně spojen s celým povrchem lebky.Na tomto obrázku je také znázorněn tvar virtuální lebky 3 SD na opačné straně osy této komponenty a v doplňkovém videu S1 jsou uvedeny zdeformované obrázky, aby se vizuálně potvrdilo, že PC1 obsahuje faktory celkové velikosti lebky.
Frekvenční rozložení skóre PC1 (křivka normálního přizpůsobení), barevná mapa povrchu lebky vysoce koreluje s vrcholy PC1 (vysvětlení barev vzhledem k Velikost protilehlých stran této osy je 3 SD. Měřítko je zelená koule o průměru 50 mm.
Obrázek 3 ukazuje graf distribuce frekvence (křivka normálního přizpůsobení) jednotlivých skóre PC1 vypočítaných samostatně pro 9 geografických jednotek.Kromě odhadů ROC křivky (obrázek 2) jsou odhady Jihoasijců do jisté míry výrazně zkresleny doleva, protože jejich lebky jsou menší než u jiných regionálních skupin.Jak je uvedeno v tabulce 1, tito Jihoasijci reprezentují etnické skupiny v Indii včetně Andamanských a Nikobarských ostrovů, Srí Lanky a Bangladéše.
Rozměrový koeficient byl nalezen na PC1.Objev vysoce korelovaných oblastí a virtuálních tvarů vyústil v objasnění tvarových faktorů pro komponenty jiné než PC1;faktory velikosti však nejsou vždy zcela eliminovány.Jak ukazuje srovnání ROC křivek (obrázek 2), PC2 a PC4 byly nejvíce diskriminační, následované PC6 a PC7.PC3 a PC9 jsou velmi účinné při rozdělování populace vzorku do geografických jednotek.Tyto dvojice os komponent tedy schematicky znázorňují rozptylové grafy PC skóre a barevných povrchů vysoce korelujících s každou komponentou, stejně jako virtuální tvarové deformace s rozměry protilehlých stran 3 SD (obr. 4, 5, 6).Pokrytí konvexním trupem vzorků z každé geografické jednotky zastoupené v těchto grafech je přibližně 90 %, i když v rámci shluků existuje určitý stupeň překrývání.Tabulka 3 poskytuje vysvětlení každé komponenty PCA.
Rozptylové grafy skóre PC2 a PC4 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (nahoře) a čtyř geografických jednotek (dole), grafy barvy povrchu lebky vysoce korelovaly s každým PC (ve vztahu k X, Y, Z).Barevné vysvětlení os: viz text) a deformace virtuální formy na opačných stranách těchto os je 3 SD.Stupnice je zelená koule o průměru 50 mm.
Rozptylové grafy skóre PC6 a PC7 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (nahoře) a dvou geografických jednotek (dole), lebeční povrchové barevné grafy pro vrcholy vysoce korelované s každým PC (ve vztahu k X, Y, Z).Barevné vysvětlení os: viz text) a deformace virtuální formy na opačných stranách těchto os je 3 SD.Stupnice je zelená koule o průměru 50 mm.
Rozptylové grafy skóre PC3 a PC9 pro lebeční jedince z devíti geografických jednotek (nahoře) a tří geografických jednotek (dole) a barevné grafy povrchu lebky (ve vztahu k osám X, Y, Z) vrcholů vysoce korelují s každou interpretací barev na PC : cm .text), stejně jako virtuální tvarové deformace na opačných stranách těchto os s velikostí 3 SD.Stupnice je zelená koule o průměru 50 mm.
V grafu znázorňujícím skóre PC2 a PC4 (obr. 4, doplňková videa S2, S3 zobrazující deformované obrázky) se mapa barev povrchu také zobrazí, když je práh hodnoty zatížení nastaven na vyšší než 0,4, což je nižší než u PC1, protože Hodnota PC2 celkové zatížení je menší než u PC1.
Prodloužení čelního a týlního laloku v sagitálním směru podél osy Z (tmavě modrá) a parietálního laloku v koronálním směru (červená) na růžovém, osy Y týlního hrbolu (zelená) a osy Z čela (tmavě modrá).Tento graf ukazuje skóre všech lidí na celém světě;když jsou však všechny vzorky skládající se z velkého počtu skupin zobrazeny současně, je interpretace rozptylových vzorů poměrně obtížná kvůli velkému množství překrývání;proto jsou vzorky pouze ze čtyř hlavních geografických jednotek (tj. Afriky, Australasie-Melanésie, Evropy a severovýchodní Asie) roztroušeny pod grafem s 3 SD virtuální lebeční deformací v tomto rozsahu PC skóre.Na obrázku jsou PC2 a PC4 dvojice skóre.Afričané a Austro-Melanéané se více překrývají a jsou distribuováni směrem k pravé straně, zatímco Evropané jsou rozptýleni směrem vlevo nahoře a Severovýchodní Asiaté mají tendenci se shlukovat směrem vlevo dole.Horizontální osa PC2 ukazuje, že afričtí/australští Melanésané mají relativně delší neurokranium než ostatní lidé.PC4, ve kterém jsou evropské a severovýchodní asijské kombinace volně odděleny, souvisí s relativní velikostí a projekcí zygomatických kostí a laterálním obrysem kalvária.Bodovací schéma ukazuje, že Evropané mají relativně úzké čelistní a zánártní kosti, menší prostor spánkové jámy omezený jařmovým obloukem, vertikálně vyvýšenou čelní kost a plochou, nízkou týlní kost, zatímco severovýchodní Asiaté mívají širší a výraznější zánártní kosti. .Čelní lalok je skloněný, báze týlní kosti je zvednutá.
Při zaměření na PC6 a PC7 (obr. 5) (doplňková videa S4, S5 zobrazující deformované obrázky) barevný graf ukazuje práh hodnoty zatížení větší než 0,3, což naznačuje, že PC6 je spojeno s maxilární nebo alveolární morfologií (červená: osa X a zelená).osa Y), tvar spánkové kosti (modrá: osy Y a Z) a tvar týlní kosti (růžová: osy X a Z).Kromě šířky čela (červená: osa X) PC7 také koreluje s výškou předních maxilárních alveol (zelená: osa Y) a tvarem hlavy v ose Z kolem parietotemporální oblasti (tmavě modrá).V horním panelu na obrázku 5 jsou všechny geografické vzorky rozděleny podle skóre komponent PC6 a PC7.Protože ROC naznačuje, že PC6 obsahuje rysy jedinečné pro Evropu a PC7 v této analýze reprezentuje rysy původních obyvatel Ameriky, byly tyto dva regionální vzorky selektivně vyneseny na tuto dvojici os komponent.Domorodí Američané, i když jsou ve vzorku široce zahrnuti, jsou rozptýleni v levém horním rohu;naopak mnoho evropských vzorků bývá umístěno v pravém dolním rohu.Pár PC6 a PC7 představuje úzký alveolární výběžek a relativně široké neurokranium Evropanů, zatímco Američané se vyznačují úzkým čelem, větší maxilou a širším a vyšším alveolárním výběžkem.
ROC analýza ukázala, že PC3 a/nebo PC9 byly běžné v populacích jihovýchodní a severovýchodní Asie.V souladu s tím dvojice skóre PC3 (zelená horní strana na ose y) a PC9 (zelená spodní strana na ose y) (obr. 6; doplňková videa S6, S7 poskytují morfované obrázky) odrážejí rozmanitost východních Asiatů., což ostře kontrastuje s vysokými obličejovými proporcemi severovýchodních Asiatů a nízkým tvarem obličeje jihovýchodních Asiatů.Kromě těchto rysů obličeje je další charakteristikou některých severovýchodních Asiatů lambda sklon týlní kosti, zatímco někteří jihovýchodní Asiaté mají úzkou základnu lebky.
Výše uvedený popis hlavních složek a popis PC5 a PC8 byly vynechány, protože mezi devíti hlavními geografickými jednotkami nebyly nalezeny žádné specifické regionální charakteristiky.PC5 označuje velikost mastoidního výběžku spánkové kosti a PC8 odráží asymetrii celkového tvaru lebky, přičemž oba vykazují paralelní variace mezi devíti kombinacemi geografických vzorků.
Kromě bodových grafů skóre PCA na individuální úrovni poskytujeme také bodové grafy skupinových průměrů pro celkové srovnání.Za tímto účelem byl vytvořen průměrný model kraniální homologie ze souboru vertexových dat jednotlivých modelů homologie ze 148 etnických skupin.Dvourozměrné grafy sad skóre pro PC2 a PC4, PC6 a PC7 a PC3 a PC9 jsou uvedeny na doplňkovém obrázku S1, všechny vypočtené jako průměrný model lebky pro vzorek 148 jedinců.Tímto způsobem rozptylové grafy skrývají individuální rozdíly v rámci každé skupiny, což umožňuje jasnější interpretaci podobností lebek díky základním regionálním distribucím, kde vzory odpovídají vzorům zobrazeným v jednotlivých grafech s menším překrýváním.Doplňkový obrázek S2 ukazuje celkový průměrný model pro každou geografickou jednotku.
Kromě PC1, který byl spojen s celkovou velikostí (doplňková tabulka S2), byly zkoumány alometrické vztahy mezi celkovou velikostí a tvarem lebky pomocí rozměrů těžiště a souborů odhadů PCA z nenormalizovaných dat.Allometrické koeficienty, konstantní hodnoty, hodnoty t a hodnoty P v testu významnosti jsou uvedeny v tabulce 4. Žádné významné složky alometrického vzoru spojené s celkovou velikostí lebky nebyly nalezeny v žádné kraniální morfologii na úrovni P < 0,05.
Protože některé faktory velikosti mohou být zahrnuty do odhadů PC založených na nenormalizovaných souborech dat, dále jsme zkoumali alometrický trend mezi velikostí těžiště a skóre PC vypočítaných pomocí souborů dat normalizovaných podle velikosti těžiště (výsledky PCA a soubory skóre jsou uvedeny v doplňkových tabulkách S6 )., C7).Tabulka 4 ukazuje výsledky alometrické analýzy.Významné alometrické trendy byly tedy nalezeny na 1% hladině v PC6 a na 5% hladině v PC10.Obrázek 7 ukazuje regresní sklony těchto log-lineárních vztahů mezi PC skóre a velikostí těžiště s figurínami (±3 SD) na každém konci logaritmické velikosti těžiště.Skóre PC6 je poměr relativní výšky a šířky lebky.S rostoucí velikostí lebky se lebka a obličej zvyšují a čelo, oční důlky a nosní dírky mají tendenci být laterálně blíže k sobě.Vzorec rozptylu vzorku naznačuje, že tento podíl se typicky vyskytuje u severovýchodních Asiatů a domorodých Američanů.Navíc PC10 vykazuje trend k proporcionálnímu zmenšení šířky střední plochy bez ohledu na geografickou oblast.
Pro významné alometrické vztahy uvedené v tabulce, sklon log-lineární regrese mezi PC podílem tvarové složky (získané z normalizovaných dat) a velikostí těžiště, má deformace virtuálního tvaru velikost 3 SD na na opačné straně čáry 4.
Pomocí analýzy datových souborů homologních 3D povrchových modelů byl prokázán následující vzorec změn v morfologii lebky.První složka PCA se týká celkové velikosti lebky.Dlouho se mělo za to, že menší lebky Jihoasijců, včetně exemplářů z Indie, Srí Lanky a Andamanských ostrovů v Bangladéši, jsou kvůli menší tělesné velikosti, v souladu s Bergmannovým ekogeografickým pravidlem nebo pravidlem ostrovů613,5,16,25, 27,62.První souvisí s teplotou a druhý závisí na dostupném prostoru a potravinových zdrojích ekologické niky.Mezi tvarovými složkami je největší změnou poměr délky a šířky lebeční klenby.Tento rys, označený jako PC2, popisuje úzký vztah mezi proporcionálně protáhlými lebkami Austro-Melanésanů a Afričanů, stejně jako rozdíly od kulovitých lebek některých Evropanů a severovýchodních Asiatů.Tyto charakteristiky byly popsány v mnoha předchozích studiích založených na jednoduchých lineárních měřeních37,63,64.Navíc je tento rys spojen s brachycefalií u neafričanů, o čemž se již dlouho diskutuje v antropometrických a osteometrických studiích.Hlavní hypotézou tohoto vysvětlení je, že snížené žvýkání, jako je ztenčení spánkového svalu, snižuje tlak na vnější skalp5,8,9,10,11,12,13.Další hypotéza zahrnuje adaptaci na chladné klima snížením plochy hlavy, což naznačuje, že kulovitější lebka minimalizuje plochu lépe než kulovitý tvar, podle Allenových pravidel16,17,25.Na základě výsledků současné studie lze tyto hypotézy posoudit pouze na základě vzájemné korelace kraniálních segmentů.Stručně řečeno, naše výsledky PCA plně nepodporují hypotézu, že poměr délky a šířky lebky je významně ovlivněn podmínkami žvýkání, protože zatížení PC2 (dlouhá/brachycefalická komponenta) významně nesouviselo s proporcemi obličeje (včetně relativních maxilárních rozměrů).a relativní prostor spánkové jamky (odrážející objem spánkového svalu).Naše současná studie neanalyzovala vztah mezi tvarem lebky a geologickými podmínkami prostředí, jako je teplota;nicméně vysvětlení založené na Allenově pravidle může stát za zvážení jako kandidátskou hypotézu pro vysvětlení brachycephalonu v oblastech s chladným klimatem.
Poté byla nalezena významná variace v PC4, což naznačuje, že severovýchodní Asiaté mají velké, prominentní jařmové kosti na maxile a zygomatických kostech.Toto zjištění je v souladu s dobře známou specifickou charakteristikou Sibiřanů, o nichž se předpokládá, že se přizpůsobili extrémně chladnému klimatu dopředným pohybem zygomatických kostí, což má za následek zvětšený objem dutin a plošší obličej65.Novým zjištěním z našeho homologního modelu je, že pokles tváří u Evropanů je spojen se sníženým čelním sklonem, stejně jako zploštělými a úzkými týlními kostmi a šíjovou konkávností.Naproti tomu severovýchodní Asiaté mívají skloněná čela a zvednuté týlní partie.Studie týlní kosti pomocí geometrických morfometrických metod35 prokázaly, že asijské a evropské lebky mají ve srovnání s Afričany plošší nuchální křivku a nižší polohu týlního hrbolu.Naše rozptylové grafy párů PC2 a PC4 a PC3 a PC9 však ukázaly větší variace u Asiatů, zatímco Evropané se vyznačovali plochou základnou týlního hrbolu a nižším týlním hrbolem.Nekonzistence v asijských charakteristikách mezi studiemi mohou být způsobeny rozdíly v použitých etnických vzorcích, protože jsme odebírali velké množství etnických skupin ze širokého spektra severovýchodní a jihovýchodní Asie.Změny tvaru týlní kosti jsou často spojeny s vývojem svalů.Toto adaptivní vysvětlení však nezohledňuje korelaci mezi tvarem čela a týlního hrbolu, která byla prokázána v této studii, ale je nepravděpodobné, že by byla plně prokázána.V tomto ohledu stojí za zvážení vztah mezi vyvážením tělesné hmotnosti a těžištěm nebo krčním spojením (foramen magnum) nebo dalšími faktory.
Další důležitá složka s velkou variabilitou souvisí s rozvojem žvýkacího aparátu, reprezentovaného maxilární a temporální jamkou, který je popsán kombinací skóre PC6, PC7 a PC4.Tato výrazná redukce lebečních segmentů charakterizuje evropské jedince více než kterákoli jiná geografická skupina.Tento rys byl interpretován jako důsledek snížené stability morfologie obličeje v důsledku raného vývoje zemědělských technik a technik přípravy potravin, což zase snížilo mechanické zatížení žvýkacího aparátu bez výkonného žvýkacího aparátu9,12,28,66.Podle hypotézy žvýkací funkce 28 je to doprovázeno změnou flexe lební báze do akutnějšího lebečního úhlu a kulovitější lebeční střechy.Z tohoto pohledu mají zemědělské populace tendenci mít kompaktní obličeje, méně vyčnívající dolní čelist a více kulovité mozkové blány.Proto lze tuto deformaci vysvětlit obecným obrysem laterálního tvaru lebky Evropanů s redukovanými žvýkacími orgány.Podle této studie je však tato interpretace komplexní, protože funkční význam morfologického vztahu mezi globózním neurokraniem a rozvojem žvýkacího aparátu je méně přijatelný, jak bylo uvažováno v předchozích interpretacích PC2.
Rozdíly mezi severovýchodními Asiaty a jihovýchodními Asiaty ilustruje kontrast mezi vysokou tváří se šikmou týlní kostí a krátkou tváří s úzkou bází lebky, jak je znázorněno v PC3 a PC9.Vzhledem k nedostatku geoekologických dat poskytuje naše studie pouze omezené vysvětlení tohoto zjištění.Možným vysvětlením je adaptace na jiné klimatické nebo nutriční podmínky.Kromě ekologické adaptace byly zohledněny i místní rozdíly v historii populací v severovýchodní a jihovýchodní Asii.Například ve východní Eurasii se předpokládá dvouvrstvý model pro pochopení rozptylu anatomicky moderních lidí (AMH) na základě kraniálních morfometrických dat67,68.Podle tohoto modelu měla „první vrstva“, tedy původní skupiny kolonizátorů AMH z pozdního pleistocénu, víceméně přímý původ od původních obyvatel regionu, jako byli moderní Austro-Melanéané (str. První vrstva).a později zažily rozsáhlé přimísení severních zemědělských národů s charakteristikami severovýchodní Asie (druhá vrstva) do regionu (asi před 4000 lety).Tok genů mapovaný pomocí „dvouvrstvého“ modelu bude zapotřebí k pochopení tvaru lebky v jihovýchodní Asii, protože tvar lebky v jihovýchodní Asii může částečně záviset na místní genetické dědičnosti první úrovně.
Posouzením kraniální podobnosti pomocí geografických jednotek mapovaných pomocí homologních modelů můžeme odvodit základní populační historii AMF ve scénářích mimo Afriku.Pro vysvětlení distribuce AMF na základě kosterních a genomických dat bylo navrženo mnoho různých modelů „mimo Afriku“.Z toho nedávné studie naznačují, že kolonizace oblastí mimo Afriku AMH začala přibližně před 177 000 lety69,70.Distribuce AMF na velké vzdálenosti v Eurasii během tohoto období však zůstává nejistá, protože stanoviště těchto raných fosilií jsou omezena na Střední východ a Středomoří poblíž Afriky.Nejjednodušším případem je jediná osada podél migrační trasy z Afriky do Eurasie, která obchází geografické bariéry, jako jsou Himaláje.Jiný model navrhuje několik migračních vln, z nichž první se rozšířila z Afriky podél pobřeží Indického oceánu do jihovýchodní Asie a Austrálie a poté se rozšířila do severní Eurasie.Většina těchto studií potvrzuje, že AMF se před 60 000 lety rozšířilo daleko za Afriku.V tomto ohledu australsko-melanéské (včetně Papuy) vzorky vykazují větší podobnost s africkými vzorky než s jakýmikoli jinými geografickými řadami v analýze hlavních komponent modelů homologie.Toto zjištění podporuje hypotézu, že první distribuční skupiny AMF podél jižního okraje Eurasie vznikly přímo v Africe22,68 bez významných morfologických změn v reakci na specifické klima nebo jiné významné podmínky.
Pokud jde o alometrický růst, analýza pomocí tvarových složek odvozených z různých datových souborů normalizovaných podle velikosti těžiště prokázala významný alometrický trend v PC6 a PC10.Obě složky souvisí s tvarem čela a částí obličeje, které se s rostoucí velikostí lebky zužují.Severovýchodní Asiaté a Američané mívají tento rys a mají relativně velké lebky.Toto zjištění je v rozporu s dříve uváděnými alometrickými vzory, ve kterých mají větší mozky relativně širší frontální laloky v takzvané oblasti „Brocovy čepice“, což vede ke zvětšení šířky frontálního laloku34.Tyto rozdíly jsou vysvětleny rozdíly v souborech vzorků;Naše studie analyzovala alometrické vzorce celkové velikosti lebky pomocí moderních populací a srovnávací studie se zabývají dlouhodobými trendy v lidské evoluci související s velikostí mozku.
Pokud jde o obličejovou alometrii, jedna studie využívající biometrická data78 zjistila, že tvar a velikost obličeje mohou mírně korelovat, zatímco naše studie zjistila, že větší lebky mají tendenci být spojeny s vyššími a užšími obličeji.Konzistence biometrických údajů je však nejasná;Regresní testy porovnávající ontogenetickou alometrii a statickou alometrii vykazují odlišné výsledky.Rovněž byla hlášena alometrická tendence ke kulovitému tvaru lebky v důsledku zvýšené výšky;údaje o výšce jsme však neanalyzovali.Naše studie ukazuje, že neexistují žádná alometrická data prokazující korelaci mezi kraniálními globulárními proporcemi a celkovou velikostí lebky jako takovou.
Přestože se naše současná studie nezabývá údaji o vnějších proměnných reprezentovaných klimatickými nebo dietními podmínkami, které pravděpodobně ovlivňují morfologii lebky, velký soubor dat homologních 3D modelů povrchu lebky použitý v této studii pomůže vyhodnotit korelované fenotypové morfologické variace.Environmentální faktory, jako je strava, klima a nutriční podmínky, stejně jako neutrální síly, jako je migrace, tok genů a genetický drift.
Tato studie zahrnovala 342 vzorků mužských lebek odebraných ze 148 populací v 9 geografických jednotkách (tabulka 1).Většina skupin jsou geograficky původní exempláře, zatímco některé skupiny v Africe, severovýchodní/jihovýchodní Asii a Americe (uvedené kurzívou) jsou etnicky definovány.Mnoho lebečních vzorků bylo vybráno z databáze lebečních měření podle Martinovy definice lebečního měření poskytnuté Tsunehiko Haniharou.Vybrali jsme reprezentativní mužské lebky ze všech etnických skupin světa.Abychom identifikovali členy každé skupiny, vypočítali jsme euklidovské vzdálenosti na základě 37 lebečních měření ze skupinového průměru pro všechny jedince patřící do této skupiny.Ve většině případů jsme vybrali 1–4 vzorky s nejmenší vzdáleností od průměru (doplňková tabulka S4).U těchto skupin byly některé vzorky náhodně vybrány, pokud nebyly uvedeny v databázi měření Hahara.
Pro statistické srovnání bylo 148 vzorků populace seskupeno do hlavních geografických jednotek, jak ukazuje tabulka 1. „Africká“ skupina se skládá pouze ze vzorků ze subsaharské oblasti.Exempláře ze severní Afriky byly zařazeny na „Blízký východ“ spolu s exempláři ze západní Asie s podobnými podmínkami.Skupina severovýchodní Asie zahrnuje pouze osoby neevropského původu a skupina americká pouze domorodé Američany.Zejména je tato skupina rozmístěna na rozsáhlém území severoamerického a jihoamerického kontinentu v nejrůznějších prostředích.Vzorek z USA však bereme v úvahu v rámci této jediné geografické jednotky vzhledem k demografické historii původních Američanů považovaných za původ v severovýchodní Asii, bez ohledu na vícenásobné migrace 80 .
Zaznamenali jsme 3D povrchová data těchto kontrastních vzorků lebek pomocí 3D skeneru s vysokým rozlišením (EinScan Pro od Shining 3D Co Ltd, minimální rozlišení: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) a poté jsme vytvořili síť.Síťový model se skládá z přibližně 200 000–400 000 vrcholů a k vyplnění děr a vyhlazení hran se používá přiložený software.
V prvním kroku jsme použili skenovací data z libovolné lebky k vytvoření jednošablonového síťového modelu lebky sestávajícího z 4485 vrcholů (8728 polygonálních ploch).Základ lebeční oblasti, sestávající z klínové kosti, spánkové kosti, patra, maxilárních alveol a zubů, byl odstraněn z modelu templátové sítě.Důvodem je to, že tyto struktury jsou někdy neúplné nebo obtížně proveditelné kvůli tenkým nebo tenkým ostrým částem, jako jsou pterygoidní povrchy a styloidní výběžky, opotřebení zubů a/nebo nekonzistentní sada zubů.Lební báze kolem foramen magnum včetně spodiny nebyla resekována, protože se jedná o anatomicky důležité místo pro umístění krčních kloubů a je nutné posoudit výšku lebky.Pomocí zrcadlových kroužků vytvořte šablonu, která je symetrická na obou stranách.Proveďte izotropní síťování, abyste převedli polygonální tvary tak, aby byly co nejvíce rovnostranné.
Dále bylo pomocí softwaru HBM-Rugle přiřazeno 56 orientačních bodů k anatomicky odpovídajícím vrcholům modelu šablony.Nastavení orientačních bodů zajišťuje přesnost a stabilitu umístění orientačních bodů a zajišťuje homologii těchto míst ve vygenerovaném homologickém modelu.Lze je identifikovat na základě jejich specifických charakteristik, jak je znázorněno v doplňkové tabulce S5 a doplňkovém obrázku S3.Podle Booksteinovy definice81 jsou většina těchto orientačních bodů orientačními body typu I, které se nacházejí na průsečíku tří staveb, a některé jsou orientačními body typu II s body maximálního zakřivení.Mnoho orientačních bodů bylo přeneseno z bodů definovaných pro lineární kraniální měření v Martinově definici 36. Definovali jsme stejných 56 orientačních bodů pro naskenované modely 342 vzorků lebek, které byly ručně přiřazeny k anatomicky odpovídajícím vrcholům, aby se v další části vygenerovaly přesnější modely homologie.
Byl definován souřadnicový systém zaměřený na hlavu pro popis dat skenování a šablony, jak je znázorněno na doplňkovém obrázku S4.Rovina XZ je frankfurtská vodorovná rovina, která prochází nejvyšším bodem (Martinova definice: část) horního okraje levého a pravého zevního zvukovodu a nejnižším bodem (Martinova definice: orbita) spodního okraje levé očnice. ..Osa X je čára spojující levou a pravou stranu a X+ je pravá strana.Rovina YZ prochází středem levé a pravé části a kořenem nosu: Y+ nahoru, Z+ vpřed.Referenční bod (počátek: nulová souřadnice) je nastaven na průsečík roviny YZ (střední rovina), roviny XZ (rovina Frankfort) a roviny XY (koronální rovina).
Použili jsme software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) k vytvoření modelu homologní sítě provedením přizpůsobení šablony pomocí 56 orientačních bodů (levá strana obrázku 1).Základní softwarová komponenta, původně vyvinutá Centrem pro digitální lidský výzkum na Institute of Advanced Industrial Science and Technology v Japonsku, se nazývá HBM a má funkce pro přizpůsobení šablon pomocí orientačních bodů a vytváření modelů jemné sítě pomocí rozdělovacích ploch82.Následná verze softwaru (mHBM) 83 přidala funkci pro lícování vzoru bez orientačních bodů, aby se zlepšila výkonnost lícování.HBM-Rugle kombinuje software mHBM s dalšími uživatelsky příjemnými funkcemi včetně přizpůsobení souřadnicových systémů a změny velikosti vstupních dat.Spolehlivost přesnosti softwarového přizpůsobení byla potvrzena v mnoha studiích52,54,55,56,57,58,59,60.
Při přizpůsobování šablony HBM-Rugle pomocí orientačních bodů se síťový model šablony překrývá s cílovými daty skenování pevnou registrací založenou na technologii ICP (minimalizuje součet vzdáleností mezi orientačními body odpovídajícími šabloně a daty cílového skenování) a pak netuhou deformací sítě přizpůsobí šablonu cílovým skenovacím datům.Tento proces montáže byl opakován třikrát s použitím různých hodnot dvou parametrů montáže, aby se zlepšila přesnost montáže.Jeden z těchto parametrů omezuje vzdálenost mezi modelem mřížky šablony a cílovými daty skenování a druhý penalizuje vzdálenost mezi orientačními body šablony a cílovými orientačními body.Model deformované templátové sítě byl poté rozdělen pomocí algoritmu cyklického dělení povrchu 82, aby se vytvořil jemnější model sítě sestávající ze 17 709 vrcholů (34 928 polygonů).Nakonec se model rozdělené šablony mřížky přizpůsobí cílovým skenovacím datům, aby se vytvořil model homologie.Vzhledem k tomu, že umístění orientačních bodů se mírně liší od umístění v datech cílového skenování, byl homologický model doladěn tak, aby je popisoval pomocí souřadnicového systému orientace hlavy popsaného v předchozí části.Průměrná vzdálenost mezi odpovídajícími orientačními body homologního modelu a daty cílového skenování ve všech vzorcích byla <0,01 mm.Vypočteno pomocí funkce HBM-Rugle, průměrná vzdálenost mezi datovými body homologického modelu a daty cílového skenování byla 0,322 mm (doplňková tabulka S2).
Pro vysvětlení změn v morfologii lebky bylo 17 709 vrcholů (53 127 souřadnic XYZ) všech homologních modelů analyzováno analýzou hlavních komponent (PCA) pomocí softwaru HBS vytvořeného Centrem digitálních lidských věd na Institutu pokročilé průmyslové vědy a technologie., Japonsko (distribuční prodejce: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Poté jsme se pokusili aplikovat PCA na nenormalizovaný soubor dat a soubor dat normalizovaný podle velikosti těžiště.PCA založená na nestandardizovaných datech tedy může jasněji charakterizovat lebeční tvar devíti geografických jednotek a usnadnit interpretaci komponent než PCA pomocí standardizovaných dat.
Tento článek uvádí počet detekovaných hlavních komponent s podílem více než 1 % z celkového rozptylu.Aby bylo možné určit hlavní složky nejúčinnější při rozlišování skupin mezi hlavními geografickými jednotkami, byla na skóre hlavních složek (PC) aplikována analýza provozních charakteristik přijímače (ROC) s příspěvkem větším než 2 %84.Tato analýza generuje pravděpodobnostní křivku pro každou komponentu PCA, aby se zlepšila výkonnost klasifikace a správně porovnaly grafy mezi geografickými skupinami.Míru diskriminační síly lze hodnotit podle plochy pod křivkou (AUC), kde PCA komponenty s většími hodnotami jsou schopny lépe rozlišovat mezi skupinami.Poté byl proveden chí-kvadrát test k posouzení hladiny významnosti.ROC analýza byla provedena v programu Microsoft Excel pomocí softwaru Bell Curve for Excel (verze 3.21).
Pro vizualizaci geografických rozdílů v lebeční morfologii byly vytvořeny bodové grafy pomocí PC skóre, které nejúčinněji odlišily skupiny od hlavních geografických jednotek.Chcete-li interpretovat hlavní komponenty, použijte barevnou mapu k vizualizaci vrcholů modelu, které vysoce korelují s hlavními komponentami.Kromě toho byla vypočtena virtuální reprezentace konců os hlavních složek umístěných na ±3 standardních odchylkách (SD) skóre hlavních složek a prezentována v doplňkovém videu.
Alometrie byla použita ke stanovení vztahu mezi tvarem lebky a faktory velikosti hodnocenými v PCA analýze.Analýza platí pro hlavní složky s příspěvky >1 %.Jedním omezením tohoto PCA je, že tvarové komponenty nemohou jednotlivě indikovat tvar, protože nenormalizovaná datová sada neodstraňuje všechny rozměrové faktory.Kromě použití nenormalizovaných souborů dat jsme také analyzovali alometrické trendy pomocí souborů frakcí PC založených na normalizovaných datech velikosti těžiště aplikovaných na hlavní komponenty s příspěvky > 1 %.
Allometrické trendy byly testovány pomocí rovnice Y = aXb 85, kde Y je tvar nebo podíl tvarové složky, X je velikost těžiště (doplňková tabulka S2), a je konstantní hodnota a b je alometrický koeficient.Tato metoda v podstatě zavádí alometrické růstové studie do geometrické morfometrie78,86.Logaritmická transformace tohoto vzorce je: log Y = b × log X + log a.K výpočtu a a b byla použita regresní analýza metodou nejmenších čtverců.Když jsou Y (velikost těžiště) a X (PC skóre) logaritmicky transformovány, tyto hodnoty musí být kladné;sada odhadů pro X však obsahuje záporné hodnoty.Jako řešení jsme přidali zaokrouhlení na absolutní hodnotu nejmenšího zlomku plus 1 pro každý zlomek v každé složce a aplikovali logaritmickou transformaci na všechny převedené kladné zlomky.Význam alometrických koeficientů byl hodnocen pomocí dvoustranného Studentova t testu.Tyto statistické výpočty pro testování alometrického růstu byly provedeny pomocí Bell Curves v softwaru Excel (verze 3.21).
Wolpoff, MH Klimatické účinky na nosní dírky kostry.Ano.J. Phys.Lidstvo.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Tvar hlavy a klimatický stres.Ano.J. Phys.Lidstvo.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Čas odeslání: duben-02-2024